Просмотры: 1885
31.10.2016
Производство зерна озимой пшеницы – одно из важнейших стратегических направлений укрепления экономики страны, однако в последнее время потенциал урожайности этой культуры не полностью используется в связи с поражением посевов фитопатогенами.
Болезни озимой пшеницы значительно понижают урожайность и качество зерна. Поэтому потери валового сбора зерна от болезней ежегодно составляют 20–30%, а в отдельные (эпифитотийные – когда степень поражения культур болезнями значительно превосходит среднестатистические показатели) годы могут достигать и 50%.
Проблемы защиты озимой пшеницы в современных условиях усложняются вследствие того, что специализация и интенсификация сельскохозяйственного производства ограничивают возможности проведения профилактических мер, которые могли бы помочь в сокращении количества и вредности фитопатогенов. Как результат – возникает необходимость увеличения использования пестицидов, способных обеспечить прирост урожайности, однако, вместе с тем, не могут сократить на длительное время количество и патогенность возбудителей болезней.
Таким образом, в современных условиях обязательным условием совершенствования самой системы защиты растений является проведение диагностики и мониторинга патогенных организмов.
Среди возбудителей болезней озимой пшеницы доминирующее место занимают грибковые микроорганизмы. На посевах этой культуры поражение растений и проявление заболевания наблюдаются осенью, весной и летом, то есть в период интенсивного развития растений и формирования элементов продуктивности.
К возбудителям болезней, поражающих растения озимой пшеницы в ранние фазы развития, принадлежат корневые гнили, в частности обычная фузариозная, офиоболезная, церкоспорелезная; болезни периода перезимовки – снежная плесень и склеротиниоз; болезни, проявляющиеся и интенсивно развивающиеся в период от всходов до молочной спелости зерна – мучнистая роса, септориоз; болезни периода фенофаз от выхода в трубку до молочно-восковой спелости зерна – фузариоз колоса, альтернариоз, гельминтоспориоз, летучая и твердая головни, оливковая плесень, черный пятнистый и базальный бактериозы.
Основные возбудители корневых гнилей пшеницы были обнаружены более 100 лет назад. Это самый распространенный тип заболеваний, вызванных почвенными фитопатогенными грибами, встречающимися во всех зонах земледелия. Корневые гнили можно условно разделить на две группы: неинфекционные и инфекционные.
Неинфекционные возникают без участия фитопатогенных микроорганизмов. Их развитию способствуют стрессовые для растений условия окружающей среды, а также массовые повреждения растений насекомыми или орудиями труда. Поврежденные или отмершие ткани растений заселяются множеством видов грибов, которые остаются на растительных остатках в почве. Это представители родов Penicillium, Aspergillus, Cladosporium, Alternaria и другие. Ограничить вредность неинфекционных корневых гнилей можно, соблюдая соответствующие элементы агротехнологии.
Инфекционные корневые гнили вызывают фитопатогенные микроорганизмы, которые по типу питания можно разделить на три группы.
К первой группе относятся специфические фитопатогены, возбудителями которых являются организмы, характерные для определенной культуры или для данного типа заболевания (фитофторозы, офиоболезы, обычная корневая гниль злаков). Такие болезни, как правило, являются первичными. По способу питания возбудители первичных корневых гнилей могут быть биотрофами и некротрофами, или же иметь смешанный тип питания.
К третьей группе принадлежат смешанные инфекции, когда после поражения корневой системы специфическими фитопатогенами становится возможным проникновение в них других грибов (фузариозно-гельминтоспориозные корневые гнили злаков). Для инфекционных корневых гнилей характерно неравномерное распространение болезни. При насыщении севооборотов повторными посевами чувствительных к болезням культур прогрессирует заражение почвы, что приводит к частым эпифитотиям.
Основными возбудителями корневых гнилей злаков на юге Украины являются грибы рода Fusarium. Частота их встречаемости в пораженных растениях достигает 52%.
Среди пятнистостей листьев пшеницы такая болезнь как септориоз занимает лидирующие позиции по вредности и распространению. Встречается септориоз в посевах озимой пшеницы в США, европейских странах, в России и Украине. В ХХ-ХХІ вв. он стал «болезнью номер один» во всех регионах, где сеют пшеницу. Особенно сильно болезнь развивается в зонах с повышенной влажностью и в годы с чрезмерным количеством осадков. В Украине удельный вес септориоза в комплексе самых распространенных болезней озимой пшеницы составляет от 7% до 25%, в зависимости от региона.
Источником инфекции септориоза колоса являются растительные остатки (стерня, солома, полова) и зерно, на которых возбудитель остается в виде пикнид со спорами или перитециев с сумками, а потом на протяжении всей вегетации развивается на всех наземных органах растения. Источниками инфекции септориоза листьев являются пораженные части растений (на колосе и зерне не остается). Дополнительным источником могут быть дикорастущие злаковые и некоторые двудольные растения. Возбудители септориоза поражают растения на всех фазах развития и проявляются в виде пятнистостей. Первичное поражение происходит в период всходов. На растениях появляются первые признаки поражения в виде бурых штрихов или пятен. На побуревшей ткани заметны пятна – пикниды.
На листьях болезнь проявляется в виде бурых или светло-бурых пятен неправильной формы, которые, разрастаясь, сливаются, вследствие чего листья постепенно теряют зеленый цвет и усыхают. Позже пораженные части светлеют, и на них появляются пикниды.
На стеблях болезнь проявляется в виде расплывчатых бурых пятен, которые постепенно светлеют. Пикниды на стеблях образуются редко. Пораженные стебли буреют, сморщиваются и сгибаются. На колосе поражаются колосковые чешуйки, на которых появляются темно-бурые, со временем – светлые, пятна, на которых проявляются пикниды. Далее болезнь переходит на зерно, которое не имеет четких симптомов поражения, однако отличается от здорового меньшим весом и плюсклостью.
Возбудители септориоза пшеницы развиваются в широком диапазоне температуры – от 4 до 35°С. Оптимальной является температура от 20 до 22°С. Интенсивному развитию заболевания способствуют частые дожди, когда относительная влажность воздуха превышает 80%. Пикноспоры Septoria tritici прорастают на листьях в течение 12-18 часов после попадания на них, а S. nodorum – в 8-10 раз быстрее. Споры S. nodorum хорошо выдерживают засуху. Инкубационный период развития септориоза длится 6-9 и больше суток в зависимости от метеорологических условий и сортовых особенностей. При оптимальной влажности и температуре 23°С для образования пятен с созревшими пикнидами необходимо 6-14 суток. При относительной влажности воздуха ниже 85% образование пикнид и споруляция гриба не происходят. За вегетацию растений возбудители болезни могут дать несколько поколений спороношения. Возбудители интенсивнее поражают стареющие ткани. За вегетационный период пшеницы гриб развивается в 6-12 генерациях.
Важную роль в патогенезе играют токсины. Ученые установили, что в лабораторных условиях гриб S. nodorum может продуцировать септорин, охрацин и некротический токсин, ингибирующие рост корешков и колеоптеля пшеницы.
Септориозы способны поражать злаки на протяжении вегетационного периода, но больше всего вреда причиняют в период от выхода в трубку до образования колоса (S. tritici) или период от образования колоса до цветения (S. nodorum). Возбудители септориоза остаются на растительных остатках, пораженных с осени растениях, злаковых травах, а также на семенах (только S. nodorum) в виде мицелия и пикноспор в пикнидах.
Возбудитель – гриб Erisiphe graminis DC. f. Sр. Tritici Em. Marchal. Распространена повсюду, где выращивают пшеницу. В Украине болезнь распространена на всей территории, но вред приносит преимущественно в Полесье и Лесостепи. Источниками инфекции являются растительные остатки, дикорастущие злаковые травы и всходы озимых культур. Зимует гриб в виде мицелия на растениях пшеницы озимой и клейстотеций на растительных остатках. Возбудитель поражает листья и стебли, а в годы сильного развития болезни – колосковые чешуйки и ости. Характерными симптомами являются образование с обеих сторон листовых пластин паутинного налета в виде выпуклых подушечек разного размера, которые вскоре сливаются и темнеют до сероватого или желто-серого цвета. Грибница хорошо развита и представляет собой многоклеточный мицелий. Конидиальное спороношение играет важную роль в размножении гриба и является основным источником распространения болезни в период вегетации, а также для перезимовки. Конидии мучнистой росы образуются в большом количестве (за сутки – до 25 тыс./см
2
пораженной лиственной пластинки). На протяжении вегетации патоген развивается в 10-20 генерациях в зависимости от метеорологических условий. Сумчатая стадия начинается чрез 3-6 недель после образования конидиального спороношения и проявляется в виде мелких темных точек на мицелиальных подушечках возбудителя. Формирование сумчатой стадии приходится на время образования колоса и цветения, а созревание сумкоспор и выброс сумок происходит во время уборки урожая. Сумкоспоры являются источником инфекции на всходах падалицы и ранних посевах озимых. Рано весной происходит выброс сумкоспор из части клейстотециев, которые остаются на питательных остатках. Это является дополнительным источников заражения пшеницы. Во время прорастания из сумкоспор также, как и с конодий, образуется инфекционная гифа, которая развивается в мицелий.
Оптимальными условиями для заражения и развития мучнистой росы является температура воздуха 15-20°С. Инкубационный период гриба колеблется в зависимости от температуры воздуха. При температуре 18-20°С он составляет 3 суток, а при 7-12°С увеличивается до 7-11 суток. Конидии могут прорастать уже при температуре воздуха 10°С. Важным условием также является относительная влажность воздуха 75%, а оптимальной – 96-99%. При относительной влажности воздуха 50-70% прорастание конидий понижается. Ограничивает развитие болезни жаркая и сухая погода с дневной температурой выше 28-30°С. Высокая температура ускоряет прохождение этапов органогенеза растений и сокращает период для поражения возбудителем болезни. Сдерживают развитие мучнистой росы и обильные дожди. Болезнь интенсивно распространяется на посевах при регуляции сухой и влажной погоды: повышенная влажность атмосферного воздуха способствует быстрому разрастанию мицелия по листу и прорастанию конидий, а сухая и ясная погода – образованию и распространению конидий на посевах. Относительно прохладная и влажная погода весной и в начале лета продолжает длительность периода вегетации озимой пшеницы, способствует увеличению зеленой массы за счет подгонов и боковых стеблей, что приводит к накапливанию инфекции. Интенсивному развитию мучнистой росы способствует затенение растений, частичная потеря ими тургора. Такое зачастую случается вследствие перепада ночных и дневных температур осенью и ранней весной. Существенно усиливается развитие болезни при выращивании восприимчивых сортов, при ранних сроках посева, при наличии падалицы и сорняков, являющихся резерваторами и источниками инфекции.
Потери урожая пшеницы от мучнистой росы в разных зонах выращивания составляют 15-20%, а в результате сильного поражения растений достигают 30-60%. Болезнь уменьшает ассимиляционную поверхность и понижает фотосинтетическую деятельность листьев. При сильном развитии болезни уменьшается кустистость, преждевременно усыхают листья и побеги, задерживается колошение, возникает пустоколосость и плюсклость зерна, в котором уменьшается содержание сырой клейковины, белка и крахмала. Инфекционный процесс нарушает обмен веществ. Это приводит к понижению абсолютного веса семян. Самый большой вред мучнистая роса приносит при ее распространении на верхние ярусы и колос.
Методы борьбы:
· Ранняя зяблевая вспашка полей с пораженными посевами озимых и яровых культур и граничащих с полями для посева одноименными культурами под урожай следующего года. Уничтожаются падалица, пожнивные злаковые сорняки, растительные остатки, которые являются промежуточным звеном в развитии болезни.
· Для предупреждения заноса инфекции на яровые посевы, их следует размещать так, чтобы они не были рядом с одноименными озимыми культурами.
· Посев в оптимальные сроки. Ранние посевы озимых сильнее поражаются болезнью. Это связано с тем, что значительная часть инфекции заражает всходы с невспаханных полей и развитие болезни продолжается на них до зимы. Яровые колосовые ранних сроков посева быстрее развиваются и слабее поражаются.
· Обработка фунгицидами при прогнозировании массового развития болезни проводится весной (на ранних посевах при благоприятных погодных условиях – и осенью) при 1% и более пораженной поверхности растений. Высокую эффективность в борьбе с мучнистой росой показывают следующие препараты: Солигор (Bayer) – системный фунгицид с тремя активными компонентами, оказывающий профилактический, лечебный и искореняющий эффекты; Зантара (Bayer) – фунгицид с двухкомпонентным составом, использующийся для профилактики и искоренения заболевания; Абакус (BASF) – двухкомпонентный препарат нового поколения с двумя механизмами действия, применяющийся как в профилактических, так и в лечебных целях.
Основными источниками инфекции бурой ржавчины являются питательные остатки и падалица. Возбудитель перезимовывает на пораженных с осени посевах и падалице, а весной возобновляет свое развитие. Дополнительным источником инфекции являются дикорастущие травы. Заражение могут причинять уредоспоры, переносящиеся воздушными потоками на большие расстояния из районов сильного поражения. Болезнь проявляется на листьях пшеницы сначала в виде красно-бурых подушечек – уредопустул, а позже – в виде черных подушечек с глянцевым блеском – телейтопустул. Уредопустулы и телиоспоры чаще расположены на верхней, реже – на нижней стороне листьев и никогда не сливаются в сплошное пятно, чем снаружи отличаются от стеблевой ржавчины. Вокруг уредопустул могут образовываться хлоротичные и некротические пятна. Одна пустула за период споруляции может образовать порядка 35 тыс. спор. Зрелые уредопустулы способны сразу прорастать и образовывать новые очаги инфекции. Заражение пшеницы происходит только при наличии капельной влаги и соответствующей температуры. Прорастают уредоспоры при температуре 25-31°С. При оптимальной температуре и наличии влаги на листе заражение происходит в течение 4-5 часов. При более низкой температуре скорость заражения замедляется до 7 часов, а при температуре 30°С инфицирование не происходит. Продолжительность уредогенерации также зависит от температуры воздуха. При оптимальной температуре она заканчивается через 6-8 суток, а при понижении – превышает 20 суток. С момента появления на растениях первичных пустул и до начала созревания пшеницы может развиваться несколько генераций. Под конец вегетации пшеницы уредостадию гриба сменяет телейтостадия в виде темных подушечек, прикрытых эпидермисом листьев. В условиях Украины промежуточным хозяином иногда выступает василистник. Однако это бывает редко и в распространении болезни это растение не играет большой роли. Эцидиальное спороношение проявляется во время появления уредостадии на пшенице, поэтому эцидиоспоры весной являются дополнительным источником инфекции. А основным источником становится уредогрибница, зимующая на пшенице и дает весной новое поколение уредоспор. Весной на уредогрибнице образуются уредопустулы с уредоспорами, которые разносятся воздушными потоками. Учитывая небольшое значение промежуточного хозяина, роль телиоспор в распространении возбудителя болезни теряется. Таким образом, развитие патогена может проходить двумя путями: с обязательным участием промежуточного хозяина и без него. Поэтому, различают полный и неполный цикл развития.
Вредность болезни проявляется в уменьшении ассимиляционной поверхности и усилении транспирации растений, нарушении физиологических и биохимических процессов в них, ухудшении зимостойкости, что в конечном результате приводит к уменьшению урожайности зерна и ухудшению его качества.
Поскольку пик болезни приходится на более поздние периоды развития озимой пшеницы, обработки флагового листа базовыми фунгицидами в большинстве случаев для борьбы с бурой ржавчиной достаточно. Наиболее эффективными в этом случае являются: двухкомпонентный фунгицид на основе триазолов, предназначенный специально для борьбы с возбудителями грибковых заболеваний в посевах зерновых культур «Альто Супер» (Syngenta); «Амистар Экстра» (Syngenta) – комбинированный фунгицид системного действия, обладающий уникальной лечебной и профилактической эффективностью против широкого спектра заболеваний зерновых колосовых культур.
Знание биологии потенциально опасных возбудителей болезней озимой пшеницы является важным вопросом в выращивании культуры. Помимо прямых потерь урожая, болезни, в определенной степени, влияют и на качество продукции.
Евгения Иванова
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
cjt ~~ й 5 02J Я На правах рукописи
Элеонора Ивановна БУРЯ КО В А
«ИСТЕКАНИЕ» ЗЕРНА И АЛЬТЕРНАРИОЗ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
(Специальность 06.01.11 -фитопатология)
/1(АЛЛ*иЛ4\С, ОТ^СС^Ыеи1 _ /вхр-^-ЪШ и
Диссертационная работа выполнена при кафедре микробиологии и защиты растений Рязанского сельскохозяйственного института имени проф. П. А. Костычева в 1965-1974 гг.
Научные руководители: академик ВАСХНИЛ доктор с.-х. наук заслуженный деятель науки РСФСР профессор М. С. Дунин, кандидат биологических наук доцент Л. М. Ко-лошина.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. Л. Амбросов, кандидат биологических наук Л. Ф. Тымченко.
Ведущее предприятие - Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов нечерноземной зоны.
Защита диссертации состоится «
1975 г. на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-й корпус).
Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату, заверенный печатью, в 2-х экземплярах по адресу: 125008, Москва А-8, улица Тимирязевская, 47, Ученый совет ТСХА.
Ученый секретарь Совета
академии ---\- п Л
\-Ч -к.Л-уЛ-"ДоЦеНт ф Дг-Девочкин
ВВЕДЕНИЕ
В Директивах XXIV съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на 1971-1975 гг., в постановлении ЦК" КПСС и Совета Министров СССР «О мерах но дальнейшему развитию сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР» (апрель 1974) указано на необходимость всемерного увеличения производства зерна на основе значит тельного повышения урожайности и расширения, посевных площадей зерновых культур. Выполнение намеченных планов потребует использовать каждый гектар земли с наибольшей продуктивностью, настойчиво внедрять в земледелие достижения науки и творчески искать пути дальнейшего повышения урожайности зерновых культур. Большую роль здесь должна сыграть защита этих культур от заболеваний. "
Озимая, пшеница в Рязанской области занимает большие площади и урожайность этой культуры ежегодно возрастает. Но в отдельные годы с обильными осадками.в период созревания зерна отмечается массовое появление колосьев со щуплым зерном и черным налетом на чешуйках. Урожайность в среднем снижается от 10 до 50%-,
Производственная практика свидетельствует о том, что наряду с инфекционными болезнями резкое. снижение урожая и качества зерна причиняют некоторые неинфекционные заболевания. Особенно же вредоносны так называемые комплексные" или сопряженные болезни растений. Они начинаются как неинфекционные патологические процессы под воздействием абиотических" факторов-и" впоследствии усугубляются факторами"инфекционного характера. Таково, в частности, «истекание» зерна и «чёрная плесень» (альтер-нариоз) на колосьях озимой пшеницы, являющиеся предме-* том нашего исследования.
В связи с важнейшей народнохозяйственной задачей, указанной в упомянутом постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР, особое значение приобретает тот факт, что именно в нечерноземной зоне чаще, чем в большинстве, других районов СССР, период созревания пшеницы совпадает с обильным выпадением осадков и высокой влажностью воздуха. Все это способствует проявлению «истекания» и по-
раженнга зерна озимой пшеницы альтсрнариозом (черной плесенью), с образованием щуплых зерен.
Выяснение соотношении и роли этих факторов в «истека-нии» зерна и поражении колосьев альтсрнариозом составило главную задачу нашего исследования, выполненного но следующим разделам:
1. Влияние атмосферных осадков на «истекание» н заражение зерна грибами «черни» во время созревания озимой пшеницы в условиях Рязанской области.
2. Видовой состав к биологические особенности грибов очерни» в патогенезе сопряженной болезни колосьев озимой пшеницы.
3. Изучение некоторых факторов агротехники и сортовых особенностей озимой пшеницы на «нстеканнс» зерна,и поражение колосьев альтсрнариозом.
Организации, условия и методика проведения исследований
Лабораторные исследования выполнены нами в 1965- 1973 гг. на кафедре микробиологии и зашиты растений Рязанского" СХИ. Стационарные полевые опыты проведены на полях учебного хозяйства института («Стенькино» Рязанского района), а маршрутные обследования посевов -на участках Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и в отдельных хозяйствах Рязанской и Московской областей.
Рязанская область расположена в центральной части Русской равнины. Климат умеренно-континентальный. На большей части территории области в среднем за год выпадает осадков 500 мм и менее. Основное их количество приходится на лето. Максимум падает на июль-август и достигает более 400 мм. В этот период происходит созревание озимой пшеницы.
Исследования проводились на трех районированных в годы наших исследований сортах озимой пшеницы: Степная 135, Ульяновка и Мироновская 808. Кроме..того при маршрутных обследованиях на сортоучастках обследовали все сорта озимой пшеницы, проходящие конкурсное испытание.
Закладка полевых опытов, а также статистическая обработка результатов исследований проведены по методике Б.А.Доснехова (1965, 1973). . .
При"фитоиатологпческнх исследованиях руководствовались1 методами, указанными в работах II. Л. Наумова (1937), И. М. Пидоплнчко (1953), В. Л. Мархасёвой (1957), Н. Л. На-умоврй (1960, 1970).
За динамикой развития черной плесени (альтернарноза) визуально наблюдали на постоянно выделенных площадках
к посеве озимой пшеницы ссменоподческого отдела учхоза «Стенышно». , " .
Патогенные свойства грибов из рода альтериария изучали путем инокуляции колосьев озимой пшеницы в период вегетации но фазам развития растений. В качестве изоляторов и первые годы использовали колпаки из.,., полиэтиленовой пленки, а. в последующие годы - деревянные каркасы, обтянутые пленкой.
Токсические свойства выделенных видов Alternaría устанавливали действием фильтратов культуральной жидкости на энергию прорастания, всхожесть семян „ и по методике Н. Л. Снеенвцевон (I960) на парамециях.
Глубину проникновения мицелия альтернарии в ткани зерна определяли анатомомикросконпческим методом.
Жизнеспособность! грибов «черни» в" природных условиях изучали на послеуборочных растительных остатках, в разных условиях зимовки. Культуральные свойства видов Alternaría изучали на5 обычной агаровой питательной среде с набором разных Сахаров.
Влияние осадков на выполненность и качество зерна изучали при искусственном дождевании колосьев озимой пшеницы по фазам созревания зерна. Дождевали колосья из ручного опрыскивателя марки ОРП-Г» в вечерние часы, через сутки. В качестве изоляторов подопытных колосьев использовали деревянные каркасы, обтянутые пленкой. В солнечные дни каркасы притеняли соломенными матами.
Качество зерна оценивали по Е. А. Шаройко (1969). Количество редуцирующих Сахаров в растительном материале определяли микрометодом, представляющим собой вариант метода Бертрана. ,м
Суммарную актнпность амилаз _в зерне учитывали по количеству мальтозы, образовавшейся под дейст; вием фермента на крахмал. . . ;
Общий азот в зерне определяли по Кьельдалю.
Влияние,i степени поражения колосьев «истеканием» и альтернариозом на посевные качества" зерна" устанавливали путем учета; энергии-прорастания," лабораторной и полевой всхожести.1. ; " " "
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ
Распространенность болезни, ее внешние признаки и вредоносность
Для учета распространенности «истекания» зерна и аль-тернариоза колосьев озимой пшеницы в Рязанской области маршрутные обследования посевов провели на сортоучастках:
1. Спасском - лесная зона на дерново-подзолистых почвах. >
2. Рыбновском - лесостепная зона на серых почвах.
3. Ново-Деревенском-лесостепная зона на черноземных почвах (табл. 1).
Распространенность болезни по Рязанской области.
Степень поражения Процент пораженных колосьев
Сорт. сортоучастки
Спасский Рыбновский Н. Деревенский
с Й" Ульяновкд сггльная средняя слабая 1.5 3,5 60,7 5,4 29,5 65,1 2,0 2,5 31,0
ё Сгепная 135 сильная средняя слабая 1,5 2,0 50,0 2,0 2,5 46,0 1.5 2,0 25,0
Ульяновка средггяя слабая 5,0 17,5 2,5 30,5 2,0 12,5
1970 г Степная 135 средняя слабая 10,0 22,5 3,0 47,6 5,5 14,5
Мироновская 808 средняя слабая 2,0 10,0 1.5 10,7 0,5 1,5
1972 г. Мироновская 808 сильная средняя слабая 0 0 0 0 0 0 0 0 0
По результатам, представленным в таблице 1, можно отметить, что черная плесень и «истеканне» зерна в посевах озимой пшеницы отмечаются во всех агроклиматических районах области. При обследовании посевов пшеницы,в Московской области (Луховицкий, Коломенский, Раменский районы) в 1970-1972 гг. также отмечалось поражение колосьев «истеканнем» и альтернариозом. В годы, когда период созревания пшеницы сопровождался обильными осадками, проявление болезни зарегистрировано п Белоруссии, Украине, ЛАолдавии, Северном Кавказе. Это заболевание, вероятно, имеет место в районах Сибири и Дальнего Востока, где следует провести дополнительные исследования. Все эти данные говорит о широком ареале болезни колосьев озимой пшеницы.
Памп установлено три степени поражения колосьев и зерна данным заболеванием: первая степень - сильное,пораже-ние. Колосья почти черной окраски, равномерно покрытые сливающимися темно-оливковыми густыми дерновннками спороношенни грибов. Колосья почти не поникают при созревании, чешуи колосков плотно смыкаются. Зерно в таких колосьях очень щуплое, плохо вымолачивается. По окраске более белесое, чем зерно в непораженных колосьях, т..к. имеет мучнистую консистенцию, но не зеленоватого цвета. Вторая степень - среднее поражение. Колосья сероватые, чешуи колосков равномерно покрыты изредка сливающимися редкими дерновннками спороношенни грибов. Зерно более выполненное, чем при сильной степени поражения,чаще нолустекло-пидное, но морщинистое. Третья степень - слабое поражение. На колосьях видны отдельные, редкие несливающиеся" дер-новинки спороношенни грибов, разбросанные по чешуйкам колосков с внешней стороны колоса. Части цветочных чешуи, обращенные к колосковому стержню/покрыты редкими, почти сливающимися дерновннками спороношенни грибов. В сла-бопораженных колосьях зерно внешне почти не отличается от зерна из здоровых колосьев, но более мучнистое. К здоровым относили колосья, которые не имели на чешуйках колосков дерновинок спороношенни грибов, колос имел нормальную окраску, зерно хорошо выполнено. От степени поражения колосьев «истеканием и альтернариозом зависит вредоносность болезни (табл.2).
Таблица 2
Влияние степени поражения колосьев озимой пшеницы «истеканием> зерна и альтернариозом на элементы урожая.
(Сорт Степная 135, к-з «Красный каучук» Шацкого района, 1969 г.)
Интенсивность поражения Среднее число зерен, в колосс Средн. урожай зерна с колоса (г) Вес 1000 зерен (г) Снижение веса 1000 зерен к контролю
16 0,26 - 16.2 18,8 53,7
Средняя. . ..... 19 0,47 . 24,5 10,5 30,0
17 0,50 29,3 5.7 10,8
НСРо.05 ........ 3,5
т%......., > 0,91
Вредоносность болезни сказывается не только на выполненности, но и на снижении посевных качеств зерна (табл. 3).
Данные анализа показывают, что даже сильное пораже-. ние колосьев не оказывает отрицательного воздействия на
Посевные качества семян озимой пшеницы в зависимости от степени поражения колосьев «истеканием» и альтернариозом (сорт Степная 135, 1969 г.)
Степень поражения колосьев
Энергия прораст. семян, %
всхожесть, %
Полевая всхож., %
Сильная. . . Средняя. . . Слабая. , . . Здоровые колосья
91,0 61,5 74,2 82,0
96,7 96,2 96,2 96,7
энергию прорастания и лабораторную всхожесть семян, тогда как полевая всхожесть при этом значительно снижается.
Вредоносность и проявление «истекания» зерна и альтер-нариоза- колосьев озимой пшеницы взаимосвязаны с погоДными условиями. Проследить за соотношением атмосферных осадков н норажаемостыо колосьев болезнью можно по результатам обследования пшеницы в фазу полной спелости по годам на Рыбновском сортоучастке (табл. ♦!)-. !
Т а б л и ц а 4
Поражаемость колосьев озимой пшеницы «истеканием» зерна и альтернариозом на Рыбновском сортоучастке (сорт Ульяновка)
Процент колосьев по поражения степеням Общий %
сильная средняя 1 слабая колосьев
5,4 29.5 65; 1 100,0
Годы учета
1965 1800 1967 1908
По данным таблицы 4 и метеорологическим сводкам можно отметить, что в наиболее дождливый 1965 год процент колосьев, пораженных в сильной и средней степени, был наибольшим. В 1960-1968 гг. в период созревания озимой пшеницы осадков пыпадало ниже нормы, что способствовало резкому снижению процента и степени поражения колосьев «истеканием» и альтернариозом. В 1969-1970-1971 гг. в период созревания осадков было немного больше нормы, отче-
го количество пораженных колосьев вновь возросло. Но большая часть осадков выпадала в фазу молочной спелости, а в последующие фазы сложились менее благоприятные условия для развития грибов «черни», отчего преобладала слабая степень поражения. В засушливый 1972 год развития болезни в посевах озимой пшеницы вовсе не отмечалось.
2. Влияние атмосферных осадков >. на формирование урожая озимой пшеницы "
Рядом ученых (Низеньков, 1923; Мурашкннскнн, 1940; Лукьяненко, 1948; Холодный, 1949; Мальцев, 1967,и другие) установлено, что дождливая погода на определенных этапах развития многих культур вызывает снижение количества и качества урожая.
Влияние осадков на формирование урожая и поражение колосьев альтернариозом изучалось нами-в 1970-1971 гг. в опытах с искусственным дождеванием, в которых всегда наблюдалось нарушение нормального хода биохимических процессов в созревающем зерне (табл. 5).
Таблица 0
Влияние дождевания озимой пшеницы (Мироновская 808) на суммарную активность амилаз.и содержание)сахара в зерне
Сроки дождевания по фазам созревания
Суммарная активность амилаз в зерне в % к контролю......
1970 г. 1971 г.? "1970 г. 1971 г.
Молочная спелость,"...... 133 133 115 128
373 400 116 120
Во все фазы созревания. " . . . 584 525 153 148
Повышенное содержание сахара в созревающем зерне повышает осмотическое давление в клетках зерновки. Это усиливает приток воды с поверхности зерен в их внутренние ткани и в клетках наряду с высоким осмотическим давлением повышается и механическое, обусловливающее появление микроскопических трещин в стенках клеток. Через них вы-" давливается раствор, содержащий сахаристые продукты ферментативного распада крахмала. Зерно в полном смысле. «истекает».
Сбор воды, стекающей с колосьев при дождевании в опытах 1970-1971 гг., мы производили на специально смонтированной установке. Во время дождевания колосья на установке плавно пригибались и стекающая при этом с колосьев вода собиралась в корытце, установленное под ними. В собранной воде по вариантам опыта определяли количество редуцирующих Сахаров. Результаты данного анализа показали, что наибольшее количество редуцирующих Сахаров теряется зерном при дождевании колосьев на протяжении всех фаз созревания. Потери сахара из зерна при дождевании колосьев по отдельным фазам созревания были наибольшими в фазе молочной спелости и постепенно снижались к полной спелости.
" Потеря запасных веществ зерновки ведет к «похудению» зерна, а отсюда снижению урожайности (табл. 6).
Таблица! 6
Влияние дождевания колосьев на урожаи озимой пшеницы (Мироновская 808)
Срок дождевания 1970 год 1071 год
средний" вес зерна с одного колоса вес >1СЮ0 -зерен средний вес зерна с одного колоса вес 1000 зерен
г снижение в % к коитр. г снижение в % к контр. г снижение В °/о к кошр. г снижение в % к контр.
В фазу молочной 11,4
спелости 0,7 30 31,4 16 1,13 8,2 41,0
В фазу восковой
спелости 0,8 20 32,0 14,4 1,15 7,5 47,0 5,4
В фазу полной 1,4
спелости 1,0 3 35,4 5,3 1,2 2,5 49,0
Во все" фазы со- 14,9
зревания 0,0 41 30,1 19,5 1,0 18,8 42,0
Контроль (без 1,23 49,7
дождевания) 1,01 37,4
При «истеканин» зерна снижается не только урожайность озимой пшеницы, но и его качество (табл. 7).
Наличие в зерне и на., колосьях, подвергавшихся дождеванию, значительного количества растворимых углеводов (Сахаров) в сочетании с некоторыми другими веществами представляет отличный питательный субстрат, стимулирующий рост и проявление патогенных свонств альтернарни и других грибов «черни».
Таблица 7
Влияние дождевания на качество зерна озимой пшеницы _(сорт Мироновская 808, 1971 год)__
Пг. оцент зерен Общая
Варианты опыта стекло- полустек- мучни- стекло-видность
видных ловидных стых (%)
Дождевание в фазу молочной спе-
лости " 28 40 32 18
Дождевание в фазу восковой спе-
Дождевание в фазу полной спело- 38 9 72
Дождевание во все фазы созрева- 21 46 33 44
Контроль (без дождевания) . . . 100 0 0 100
3. Роль грибной инфекции в патогенезе альтернариоза колосьев озимой пшеницы
При фнтопатологическом анализе зерна и чешуи колосков из колосьев, пораженных черной плесенью, и преобладающем количестве выделяются грибы рода Alternaría.
Для выяснения роли грибов из рода Alternaría п образовании щуплых зерен колосья озимой пшеницы (сорт Степная 135) искусственно заражали чистой культурой Alternaría tenuís Nees., выделенной из зерна озимой пшеницы. Инокуляцию колосьев проводили путем накапливания на каждый колосок в колосе водной суспензии, состоящей из конидио-спор и кусочков мицелия гриба. Заражали колосья в обычных полевых условиях произрастания пшеницы (опытное
Ъ) Л 1968 и 1970 ходах. .После пнрку-ляци(4- колосьф тЦцМЩтлтг~тгу-тсм ГшкТншпания па Аиждаи внутренние стенки которых были всегда покрыты мельчайшими каплями воды.
В стадии полной спелости колосья срезали и анализировали в лаборатории (табл.8).
При визуальном осмотре этих колосьев отмечено: сильное поражение колосьев, зараженных в фазу цветения, среднее - в фазу молочной спелости, слабое поражение - в восковой спелости. Чем раньше прошло заражение при наличии благоприятных условий для гриба, тем значительнее снижается вес зерна и оно активнее заселяется видами Alternaría.
В 1973 году в полевых условиях учхоза «Стенькино» был поставлен опыт, в котором изучалось взаимодействие двух факторов: 1) дождевание колосьев на протяжении всех фаз созревания зерна и 2) искусственное заражение растений ви-
Влияние искусственного заражения колосьев озимой пшеницы (сорт Степная 135) AUernaria tenuis Nees- на выполненность зерна
Заражение по фазам: развития пшеницы
Гол заражения
вес 1000 вес 1000 "
зерен зерен
средний вес зерна в колосе (г) . г снижение в %*к контролю еч - If О 5 п ч О. d * " Г снижение в % к контролю
0,29 0,34 0,37 0,38 20,3 " 23.8 23.9 2S.6 1,87 0,5 23,7 10,6 2,7 оЛзо 0,38 0,43 0,44 25.0 26.1 27,9 32-.2 0,57 0,13 22,4 19,0 13,4
Цветение........
Молочная спелость."." . . . Восковая спелость... . Контроль (без заражения) .
НСРо.эб ......
дами альтернарии только-.п одной" фазе - начало молочной спелости. При этомрастения инокулировали тремя видами альтернарии, которые были выделены из семян озимой пшеницы. (Мироновская 808). Опыт поставлен в восьми вариантах, размер опытной делянки 0,5 м2, повторность трехкратная. Данные этого опыта представлены в таблице 9.
.">- "* ■ "...". Таблица Э
Влияние дождевания и искусственного заражения колосьев видами Ливгпапа на урожай озимой, пшеницы (сорт Мироновская 808)-
Варианты
Заражение Л. tenuis f. semenicola - +дождевание. ..":". . . . Заражение Л. tcnuis+дождсвание Заражение Л. botryospora-f дождевание..........
Дождевание во все фазы созревания........."."у.; .
Заражение A. tenuis l., semenicola без дождевания. . ; >. " . . Заражение "Л. tenuis б: ез дождевания." .....".".;.".". .
Заражение A. botryospora без дождевания. . . . .... : . -.-:.- .
Без заражения и дождевания (контроль) ...... ;._.".....
Данные таблицы 9 показывают, что при дождевании колосьев без заражения вес 1000 зерен снизился на 5,1%, тогда как при совмещении дождевания и заражения-на 13%. Заражение при отсутствии дождевания очень незначительно влияет на выполненность зерна и не дает существенной разницы по сравнению с контролем т, е. патогенные свойства этих грибов почти не проявляются. В этом опыте отмечена существенная разница в качестве зерна (табл. 10).
Таблица 10
Влияние дождевания и грибов «черни» на технологические качества зерна озимой пшеницы (Мироновская 808)
Номер варианта опыта Содержание сырой клейковины (%) Группа клейковины Процент стекловидных зерен Содержание «сырого* протеина (7о)
1" 13,7 о 49 13,1
2 16,0 о 50 13,1"
3 14,9 2 51 12.0
4 19,0 2 60 12,5
5 23,1 1 100 12,0
б 22,6 1 100 13,1
7 22,2 1 100 12,0
Результаты данного опыта показывают, что наибольшее снижение качества зерна отмечается в вариантах, где одновременно сочеталось дождевание и заражение. Становится понятным, почему в дождливые годы вредоносность от «истекают» и альтернариоза бывает наибольшей.
При изучении динамики заселения и проникновения возбудителей альтернариоза в чешуи колосков н зерно озимой пшеницы было установлено, что колосья в фазе трубки, находящиеся в листовой"трубочке, не содержат инфекционного начала.
Проникновение видов Alternaría и Cladosporium в ткани колосковых и цветочных чешуи начинается в фазу колошения, а с начала формирования зерна - ив зерно.
Данные анатомомикроскопического анализа зерен из средних проб колосьев сорта Степная 135 показывают, что мицелий гриба альтернария сосредоточен в основном в плодовой оболочке (перикарпе), чаще всего над зародышем. Но гриб не вторгается в эмбрион и крахмальную часть эндосперма.
Для выяснения, длительности сохранения жизнеспособности альтернарии и кладоспориума в зараженных растительных остатках их помещали в почву на глубину 20-22 см (глубина вспашки), на глубину 4-6 см (глубина заделки
семян) и на поверхности почвы. Результаты анализов-пока-зали, что после- 12-месячного Охранения растительные остатки во всех вариантах могутчбыть источником инфекции", .жизнеспособность "альтернарин"полностью"сохраняется, а у, кла-доспорнума она частично, подавлена.После хранения в течение 21 месяца раститель11ыё7ост"атки -.практически не содержат инфекционного начала-.**л" *",v ,., . с. ",.."
Выделенные нами виды: Aliernarld tenuis"/. semenicola . ; March.,-AUerivarla tenuis"Nees., Alieriiarta botrijospora обл"а-.- дают способностью образовывать"токсины/ Фильтраты культу, ральнои жидкости"*этих грибов Лвызывают у семян снижение. энергии прорастания иллабораторной; всхожести. Наиболь-* шая токсичность.свойственна A. tenuis f. semenicola, вызываю. щая отставание роста проростков и"недоразвитие первичных корней. Токсическое действие этих; видов-альтернарии было отмечено также и-.на парамециях (Paramaecium caudaturri).
4. Изучение некоторых.факторов агротехники - > и сортовых особенностей,озимой пшеницы,
на поражение колосьев «истеканием» зерна и альтернариозом,
Влияние удобрений и,;срока сева на поражаемость колосьев «нстеканием» зерна и альтернариозом изучали на опытных делянках кафедры" физиологии растений Рязанского СХИ в 1972-1973 годах.на опытномдюле,учхоза «Стенькино».
Основные"удобрення по "фонам "были внесены, "осенью, . подкормка азотом" - весной:. На Лразных фонах с удобрениями озимая пшеница была "высеяна,в т-ри срока: 1. 20-25 августа, 2. 7-12 сентября, 3.: 20-25 сентября. Посев проведен районированным сортом"Мироновская" 808, повторность. опыта 3-кратная: В"фазе полной ♦спел"ости зерна визуально учитывал и пораженность „колосьев данным (/ заболеванием." По метеорологическим; условиям, вегетационного (.периода 1972-1973 годы были"различными. . 1972 *лгодч характеризовался очень засушливой погодой,;когда>в период созревания пшеницы практически"не было ни одного дождя, а вегетационный период 1973 года но*"влажности и температуре, воздуха был близким к норме. В.связи вэтим. при визуальном учете в 1972 году отмечено полное отсутствие колосьев с признаками поражения альтернариозом, тогда, как при учете в 1973 году отмечено равномерное поражение колосьев % альтернариозом в; слабой, степени по,всем- фонам и срокам по-
Сева". ";".." "":"-... .-А/Ч-V . " -*" -" " ".. v., ;;"
Результаты этих-опытов не,.позволяют судить.о-влиянии удобрении, и сроков сева на"поражаемость колосьев «истека-.. нием» зерна н/.альтёрнариозом, дляЧэтого требуются допол-Ч* нительные исследования., ";";♦ ,""!/- -" ,-, v
" З а поражаемостыо сортов* озимой пшешш черной иле- - 12 . " "."" . Ч -" -
сенью наблюдали на сортоучастках Рязанской области, расположенных в различных агроклиматических зонах. Учеты проведены на 1- и 3-й поиторностях перед уборкой, п фазу полной спелости зерна. В К60-1967 гг. п связи с неблагоприятными условиями для проявления «истекания» зерна и аль-тернариоза мы не могли отметить различий в поражениости сортов, проходивших" конкурсное испытание на сортоучастках. Но при (рнтопатологнческом анализе зерна из колосьев этих сортов обнаружены различия в их внутренней зараженности (табл. 11).
Таблица И
Средние данные зараженности зерна на сортоучастках 1^6-1967 гг.
Сортоучастки и % за раженностн зерна грибами
Спасский РыбнОВСКПН Н. Деревенский
альтер-игрия кладо-спернум фуза-риум альтср- нария о к п о. сз о с фуза-риум альтер-нария кладо-спориум фуза-риум
39 2 0 35 6, 1 36 3 1
20 1 0 29 3 1 20 0 0
19 3 0 20 о 0 25 о 1
25 1 1 34 5 0 31 1 0
20 3 2 31 3 0 28 0 0
21 0 3 27 3 0 30 0 0
16 0 0 25 4 0 26 1 1
Мироновская 808 Степная 135 Ульяновка Льговская 86
Льговская 96
Бархатная 21
Первенка
Самая высокая зараженность зерна альтернарией отмечена у сорта Мироновская 808.
В 1969 году наблюдения за поражаемостыо колосьев озимой пшеницы проведены на трех сортах: Мироновская 808, Ульяновка, Степная 135. При визуальном учете процент пораженных колосьев в сильной и средней степени на Рыбнов-ском сортоучастке составил: по сорту Мироновская 808-3,8; Степная 135 - 5,8; Ульяновка - 6,3. Процент колосьев, пораженных в слабой степени, соответственно равнялся 96,3; 94,3; 93,8. "
Учитывая, что вредоносность болезни наибольшая при сильной и средней степени поражениости колоса, можно отметить, что сорт Мироновская 808 более вынослив, чем другие испытуемые сорта.
Вредоносность болезни выше там, где период созревания пшеницы растянут. Действительно, сорта Степная 135 и Мироновская 808 характеризуются вегетационным периодом не
более 320 дней, а у сорта Ульяновка;"он продолжается "до 350. "Это особенно важно учитывать,при возделывании пшеницы п районах, где выпадает значительное количество осадков;в период ее созревания. - " - " "-,♦"
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные нами результаты экспериментальных,йссле-дований и обобщение литературных данных позволяют- сде-> л лать следующие выводы. - \ .;.>*>" .""
1. При дождливой погоде во время,созревания пшеницы (главным образом,3"в мЬл6чной".й!в6сковой спелости) "П зерне возникают и развиваются весьма вредоносные сопряженные процессы: я~"", -;*7">;Г„ ;- ")" -"-У,- " . X " "
а) под воздействием -капелыю-жидкой воды, проникающей с поверхности внутрь"зерновок, в них повышается актив-" ность ферментов," происходит гидролиз - полнмеризованных,л продуктов фотосинтезач(главным образом, углеводов), .повы-;\ шается" осмотическое давление в клетках, зерновок, .усилит, вается эндоосмос воды. Принтом":"вследствие возрастающегот;« гидростатического давления внутри.клеток образуются, мик- ,; роскопнческие "разрывы "клеточных стенок и оболочек зерна
и продукты гидролиза выступают в виде сахаристой жидкости на поверхности зерен,?-цветочных >и; колосковых чешуи й" на верхних,участках колосоносных стеблей; : ,. ;> ";
б) образующаяся""таким путем хорошая питательная для грибов и микробов среда.на поверхности зерновок и в чешуях
в) эти первоначально,неинфекционные, а в последующем" инфекционные;факторы определяют.комплексное поражение-Чистек"ани"е»"зерна и заселение колосьев.и зерна грибами у
«черни» "и вызывают: *: .Г*. ", .?,1 " *
Образование щуплых/зеренЛ снижение веса 1000* зерен и;, натуры, "обусловливающие, недоборы валовых урожаев на. , 50%, а в некоторых случаях и более;,".г * ,. "у.
ухудшение хлебопекарных и других ценных качеств муки, а также продуктов переработки пораженного зерна; д-\
эпизодическую интоксикацию зерна и продуктов его. пере-. работки;"- г"}"у " * .."У,;/",; .-"„.У"„ .]>. , ., * .,- ;
"ухудшение посевных;качеств (энергии- яроуастения- всхо- "жести) семян.: "гу"у.,Л;. .","-,... ,"У. " ";" * ... ""-"■.....
2. «Истекание»*зёрна н грибы; «черни» на колосьях и вЛ зернах особенно широкол распространяются в посевах озимой пшеницы во. всех почвеино-климатических районах нёчерно-
земной зоны в годы, когда период созревании зерна сопровождается обильными осадками.
3. Нами установлены" три степени поражения колосьев: слабая, средняя и сильная, различающиеся но выполненности зерна и заселенности колосковых и цветочных чешуи грибами, в видовом составе которых п условиях Рязанской области преобладают представители рода Allernaifa.
Вредоносность болезни тем больше, чем длительнее воздействие дождя и выше степень поражения колоса.
4. В условиях опытов (при искусственном дождевании и заражении колосьев озимой пшеницы грибами «черни» в период созревания зерна) установлено, что наиболее значительные потерн питательных веществ, снижение и ухудшение качества урожаев происходят под комплексным воздействием гидролиза, вызываемого (рерментами зерна и ферментами \помянутых грибов. На втором месте по размерам причиняемого ущерба находится «истскаиие» зерна как таковое (при отсутствии грибов «черни») и на третьем месте - жизнедеятельность этих грибов.
5. При «нстеканни» зерна п природных условиях его внутренние ткани в условиях Рязанской области заселяют, главным образом, три вида: A. tenuis, A. tenuis f. semenicola, A. botryospora, различающихся по их патогенности. Наиболее патогенны A. tenuis /. semenicola и A. botryospora.
6. Заселение зерна видами Alternaría имеет место также и в годы с небольшим количеством осадков в период созревания озимой пшеницы, но при таких условиях патогенные свойства этих грибов не проявляются.
7. A. tenuis, A. tenuis /. semenicola, A. botryospora способны образовывать токсины, ухудшающие посевные качества семян и ослабляющие их проростки, а также патогенные для простейших (парамециев).
8. Растительные остатки (обмолоченные и частично необмолоченные колосья, чешуи, заселенные грибами «черни») сохраняют в природе большой запас этих видов инфекции. Однако жизнеспособность видов Alternaría и Cladosporium в таких условиях утрачивается после 21-месячного сохранения на поверхности почвы и в почве.
9. Все исследованные нами семь сортов озимой пшеницы на сортоучастках поражаются данным заболеванием. Но вредоносность болезни выше на сортах с растянутым периодом созревания.
10. По двухлетним данным трех сортоучастков Рязанской области наибольшая заселенность зерна альтернарней (35- 39%) отмечена у сорта Мироновская 808 и наименьшая - 16-26% -у сорта Пер венка.
Однако в производственных условиях внешние симптомы
альтернариоза у сорта Мироновская 808 проявляются слабее, чем у других изучающихся нами сортов. -
11. Наличие,различий в устойчивости (или выносливости). сортов пшеницы к факторам, вызывающим «истекание» зерна и поражение колосьев грибами «черни», можно рассматривать как указание на возможность повышения этого показателя в результате соответствующего направления селекции при создании новых сортов, г.", .....
12. Наряду с развитием селекции пшеницы (и других зерновых культур) на устойчивость или выносливость к «истека-ниго» и поражению;грибами «черни», этот показатель должен быть включен в число наиболее важных и обязательных элементов иммунологической оценки сортов в работах системы учреждений Государственной,комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур. - .
Имеющиеся в литературе, отрывочные сведения об «истекают» зерна ржи до1юлнительно свидетельствуют о том, что. полученные нами результаты-могут представить интерес и по отношению к аналогичным болезням других хлебных злаков, -филогенетически близких.к.пшенице. . * ;.
1. Э. И. Бурякова. Черная плесень колосьев озимой пшеницы. Сборник научных работ, вып. 19. Агрономия, Рязань,- * 19G9. ,♦.--;.♦ :-:, ". ,: . . .. ["„
2. Л. М. Колошина, Э. И. Бурякова. Поражаемость сортов озимой шеницы черной-плесенью, колосьев. Сборник научных работ, №"27, вып. 1, 2, 3; изд-во «Московский рабочий», Рязань, 1971. , л " ";".
3. Э. И. Бурякова. Черная.плесень колосьев озимой пшеницы. Журнал «Защита растений», № 10, 1974.
Основные положения диссертации доложены и одобрены на:
1. XVIII (1968); XX (1970), XXI (1971), XXII (1972), ♦XXIII (1973), XXIV (1974) научных конференциях Рязанско-
2. На координационномЛ совещании по.-защите растений от вредителей, болезней и сорняков в Научно-исследователь-. . ском институте с.-х. центральных районов нечерноземной зо- , ны, октябрь, 1969 г."«;, ""■",},- * ./
3. На Всесоюзном/"совещании-"по защите пшеницы от заболеваний, вызывающих пустоколосость и щуплость зерна, г. Одесса, 23-25 января 1973 г. i ;" «-".-
Объем 1 п. л.
Заказ 2200.
,"Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская.ул., 44
Твердая головня (рис. 1) распространена по всей территории СНГ. Проявляется обычно в начале молочной спелости зерна. Пораженные колосья слегка сплюснуты, колоски растопырены, имеют интенсивно зеленый цвет с синим оттенком. При раздавливании пораженных колосков в фазе молочной спелости вместо «молочка» выделяется сероватая жидкость, пахнущая триме-тиламином (запах селедочного рассола), вследствие чего эту головню часто называют вонючей.
Рис.1. Твердая головня :
1 - пораженные колосья в начале молочной спелости зерна; 2 - пораженные колосья в фазе полной спелости зерна; 3 - «мешочки» (сорусы) головни; 4 - телиоспоры Tilletia levis Kuehn ; 5 - телиоспоры Tilletia tritici Wint .Пыльная головня (Ustilago tritici Jens. );
6 - пораженные колосья; 7 - телиоспоры.
К наступлению полной спелости зерна разница в окраске здоровых и пораженных колосьев почти исчезает. Однако в больном колосе вместо зерна формируются черные плотные овальные головневые мешочки, наполненные массой мелких телиоспор. Такие мешочки легко раздавливаются и также имеют запах триметиламина. Масса их значительно меньше, чем здоровых зерен, и поэтому к наступлению восковой и полной спелости зерна пораженные колосья пшеницы остаются прямостоячими, тогда как здоровые под тяжестью зерна поникают.
Возбудителями твердой головни являются базидиальные грибы порядка Ustilaginales : Tiiletia tritici Wint . (син. Tilletia caries Tui .), Tilletia levis Kuehn (син. Tilletia foetida Liro ), Tilletia intermedia Gessner и Tilletia triticoides Savul . Различают их по морфологическим признакам телиоспор (рис. 1).
В СНГ чаще встречаются грибы Т. tritici и Т. levis . Первый распространен преимущественно в северных и западных районах европейской части СНГ, в Сибири, на севере Казахстана и Дальнем Востоке, второй преобладает в восточных районах европейской части СНГ, в Закавказье, Средней Азии и на юге Казахстана.
В лесостепной зоне Украины и центральных черноземных областях России распространены оба вида.
Т. triticoides встречается в Молдавии, а Т. intermedia - в юго-восточных районах европейской части России и на Кавказе.
Во время уборки и особенно обмолота урожая пшеницы мешочки головни легко разрушаются, и телиоспоры, распыляясь, попадают на поверхность здорового зерна. Вместе с зерном телиоспоры попадают в почву, где прорастают, образуя базидию в виде трубочки, на которой пучкообразно развиваются 4-12 базидиоспор. После их копуляции образуются инфекционные гифы, проникающие в проросток пшеницы.
В растении образуется грибница, которая, диффузно распространяясь, достигает конуса нарастания и проникает в листья, стебли и колоски. Однако в первый период роста действие возбудителя болезни на растение внешне не проявляется. Только во время формирования зерна происходит значительное разрастание грибницы, а вместо зерна образуется черная масса телиоспор, при этом оболочка пораженного зерна не разрушается.
Растения пшеницы могут заражаться и от телиоспор, попавших в почву с пшеницы-предшественника, пораженной твердой головней. Однако исследованиями Т. Д. Страхова (1953) установлено, что жизнеспособность телиоспор твердой головни в почве сохраняется недолго. Они быстро прорастают и погибают под действием почвенных микроорганизмов. Поэтому заражение растений пшеницы таким путем возможно только при промежутке во времени между уборкой урожая и новым засевом не более трех недель. На юге, где этот период значительно больше, заражение растений от телиоспор, попавших в почву, практически не происходит.
Источниками заражения зерна могут быть также тара, сеялки и другой сельскохозяйственный инвентарь, который не подвергался предварительному обеззараживанию.
Максимальное количество телиоспор в почве прорастает при относительной влажности 40-60%, а наиболее сильное заражение проростков пшеницы происходит при температуре 5-10°C. Поэтому озимая пшеница при поздних сроках сева, а яровая при чрезмерно ранних и в годы с прохладной весной заражаются возбудителями твердой головни сильнее, чем при севе в оптимальные сроки.
Вредоносность твердой головни заключается не только в образовании споровой массы вместо зерна, но и в гибели значительной части растений в период вегетации, особенно на поздних посевах озимой пшеницы. У зараженных растений снижается зимостойкость и засухоустойчивость.
Кроме того, на борьбу с возбудителем болезни растения затрачивают много энергии, что отрицательно влияет на их продуктивность и приводит к недобору 10-15% урожая.
| Название возбудителей | Форма телиоспор | Размер телиоспор, мкм | Окраска оболочки | Инкрустация |
| Т. tritici | 14-25×12,6-21 (чаще 18,9×18) | Светло- или темно-коричневая | Сетчатая, ячейки чаще 5-угольные, ребристые, высотой 1,4-2,1 мкм | |
| Т. levis | Эллипсоидальная или продолговатая | 13,5-22,5×12,6-18 (чаще 17×14) | Темно-коричневая | Гладкая |
| Т. triticoides | Шаровидная или почти шаровидная | 14,4-21.6×14-19,8 (чаще 18 мкм в диаметре) | Светло- или темно-коричневая | Сетчатая, ячейки чаще 5-угольные, ребристые, высотой 0,4-0,6 мкм |
| Т. intermedia | Почти шаровидная, эллипсоидальная, овальная | 15-20×14-18 (чаще 16,7×15,3) | Светло- или темно-коричневая | Сетчатая, ячейки небольшие, с широкими ребрами, высотой 0,2-0,3 мкм |
Более устойчивы к твердой головне сорта пшеницы озимой - Заря, Армянка 60, Лютесценс 46, Киянка; яровой - Грекум 114, Харьковская 93.
Пыльная головня (рис. 1) распространена во всех районах возделывания пшеницы. У пораженных растений во время колошения почти все его части, кроме стержня, превращаются в рыхлую черную массу телиоспор. Ости колосков сильно редуцированы, а колосья имеют вид обгорелых.
В начале выхода пораженного колоса из влагалища листа скопления телиоспор покрыты тонкой прозрачной оболочкой, которая вскоре разрушается, и телиоспоры рассеиваются по полю, а на стебле вместо колоса остаются голые стержни. Иногда поражается не весь колос, а только несколько соседних колосков, верхняя часть стебля и даже листовые пластинки.
Ustilago tritici Jens . Его телиоспоры мелкие, шаровидные, эллиптические, реже угловатые или продолговатое, 3,6-8,1 мкм (в среднем 4,5 мкм) в диаметре, с оливково-коричневой оболочкой, густо покрытой маленькими щетинками (в массе черные с беловатым оттенком). Заражаются растения пшеницы во время цветения. Попадая на рыльце цветка, телиоспоры прорастают и образуют диплоидные гифы, которые достигают завязи и проникают в зародыш зерна, заполняя все его части, кроме корешка. Иногда заражение может происходить и после цветения и даже в начале налива зерна - на 8-9-й день после оплодотворения. Зараженные семенные зачатки не погибают и образуется зерно, в зародыше которого (в щитке или подсемядольном колене) находятся гифы гриба. Грибница нередко обнаруживается в алейроновом слое, эндосперме, перикарпии и семенной оболочке.
В зерне жизнеспособность гриба сохраняется более трех лет. При прорастании зерна гифы гриба переходят в активное состояние и поражают проростки. Затем грибница диффузно распространяется по стеблю, а иногда проникает в молодые листья.
В период формирования колоса грибница сильно разрастается и утолщается. Затем стенки клеток гиф становятся студенистыми, и почти вся грибница превращается в бесформенную массу. В ней делением дифференцируется множество телиоспор, патогенность которых обычно сохраняется в течение всего периода цветения пшеницы.
Болезнь очень вредоносна. У больных растений, как правило, наблюдается пустозерность или же в лучшем случае масса их зерен на 30-40% меньше, чем у здоровых. Нередко бывают и так называемые скрытые потери: некоторым растениям удается сформировать урожай, но его количество и качество резко снижаются.
Стеблевая головня
(рис. 2) зарегистрирована небольшими очагами в Азербайджане, Грузии, Туркмении, Узбекистане, Киргизстане, на юге Казахстана, в Ставропольском крае и в Крыму.
Рис.2. Карликовая головня (Tilletia controversa Kuehn ):
1 - пораженное растение; 2 - пораженный колос; 3 - телиоспоры.Индийская головня (Neovossia indica Mundkur ):
4 - пораженный колос; 5 - телиоспоры.Стеблевая головня (Urocystis tritici Koern. ):
6 - пораженное растение; 7 - пораженная часть стебля; 8 - телиоспоры; 9 - проросшие телиоспоры и образование базидий с базидиоспорами.
На стеблях, листьях и во влагалищах пораженных растений образуются продольные, слегка выпуклые полосы длиной от 2-3 мм до нескольких сантиметров. Сначала они светлее тканей растений, а позже темнеют и приобретают свинцово-серую окраску. При подсыхании эпидермиса полосы растрескиваются и обнажается темная масса телиоспор. Больные растения отстают в росте, часто вместо колоса образуется масса пораженных тканей, вследствие чего урожай зерна практически не получают.
Возбудитель болезни - базидиальный гриб Urocystis tritici Коеrn . Его телиоспоры собраны в клубочки округлой, эллиптической или продолговатой формы, размером 20-45×12-38 мкм. Состоят они из 1-8 центральных (плодущих) спор, окруженных 5-20 периферическими (бесплодными). Первые - шаровидные или эллиптические, коричнево-бурые, размером 6-20×8-17 мкм, вторые имеют такую же форму, но светло-желтые, размером 5-17×4-8 мкм. Телиоспоры прорастают после месячного покоя. Из них образуются одноклеточные базидии, на вершине которых находится веночек из 2-6 цилиндрических базидиоспор. Не отделяясь от базидий, базидиоспоры прорастают, и инфекционные гифы заражают проростки пшеницы. Заражение пшеницы может происходить до появления у нее первого листа.
Исследованиями установлено, что заражение пшеницы возбудителем стеблевой головни наблюдается при влажности выше 60% и температуре почвы от 5,9 до 15,4°C, однако, по данным зарубежных авторов, оптимальная температура для заражения растений находится в пределах 19-21°C.
В природных условиях телиоспоры сохраняют свою жизнеспособность в почве не более года. Основным источником инфекции является заспоренное зерно.
Вследствие поражения возбудителем стеблевой головни замедляется рост растений, листьев образуется меньше и они мелкие, снижается продуктивная кустистость. Урожай вегетативной массы пораженных растений приблизительно в пять раз меньше, чем здоровых. Недобор урожая зерна пропорционален проценту поражения растений.
Карликовая головня (рис. 2) поражает озимую пшеницу. Обнаружена на Северном Кавказе, в Азербайджане, Армении, на юге Казахстана, в Молдавии и в ряде областей Украины. Заболевание обычно проявляется очагами, преимущественно по краям полей, у дорог, лесополос и лесных опушек.
По характеру поражения растений во многом сходна с твердой головней. Больные растения чрезмерно кустятся, образуя иногда более 50 стеблей. Последние в 1,5-4 раза ниже здоровых, поэтому во время уборки урожая часть их остается несрезанной. Пораженные колосья более плотные, слегка укорочены, иногда не выходят из пазухи верхнего листа или остаются наполовину прикрыты им до полного созревания.
На высоком агрофоне в разреженных посевах иногда наблюдается ветвление колосьев и более раннее колошение. Ости колосков укорочены, нижние сильно извилистые. Количество завязей в колосках иногда увеличивается до 4-7. Головневые мешочки, формирующиеся в колосках, сферические или широкоэллиптические, жестковатые и хрупкие, вершины их закругленные, иногда с двумя листовидными придатками (остатки рыльца).
Возбудитель - базидиальный гриб Tilletia controversa Kuehn . Его телиоспоры шаровидные, яйцевидные, реже продолговатые, 19-28 мкм в диаметре, с хорошо выраженной сетчатостью. Цвет телиоспор темно-коричневый, в массе - черный. Однако среди них встречаются до 8 % бесцветных (гиалиновых) телиоспор размером 17-23×12-22 мкм, с гладкой, реже сетчатой оболочкой.
Жизнеспособность телиоспор в почве сохраняется от 2 до 9 лет. Прорастают они после созревания у поверхности почвы, но очень медленно, через 30-50 суток, и не все. Для более быстрого прорастания им нужны свет (гиалиновые могут прорастать и в темноте), доступ воздуха и длительное увлажнение верхнего слоя почвы (от 46 до 60%) при пониженной температуре (от 2 до 15°C, оптимум 4-6°C).
Заражение растений происходит преимущественно у поверхности почвы до начала выхода их в трубку. Более интенсивное заражение бывает на слабокислых, нейтральных и слабощелочных почвах. При мелкой заделке семян растения заражаются сильнее, чем при более глубокой.
На яровой пшенице карликовая головня не зарегистрирована, но выявлена на пырее ползучем. Основными источниками инфекции являются заспоренные семена и почва. Вредоносность карликовой головни больше, чем твердой.
Индийская головня (рис. 2) распространена во многих штатах Индии, в СНГ объявлена карантинным заболеванием. Для нее характерно поражение отдельных завязей, вследствие чего вместо зерна образуется черная масса телиоспор с запахом гниющей рыбы. Поражаются обычно до пяти колосков в колосе. Часто поражаются только зародышевые части или бороздки зерен. Однако зародыш не всегда разрушается, поэтому такие семена иногда прорастают и даже дают внешне здоровые всходы. При сильном развитии болезни колосковые чешуйки и пораженные зерна опадают.
Возбудитель болезни - базидиальный гриб Neovossia indica Mundkur . Его телиоспоры эллиптические или шаровидные, 22-42×24-40 мкм в диаметре, оболочка - темно-красновато-коричневая, непрозрачная, сетчатая, часто имеет хвостовидный придаток.
Прорастают телиоспоры после непродолжительного периода покоя при достаточной влажности и температуре 15-20°C, образуя толстую базидию с 32-128 удлиненными, слегка изогнутыми базидиоспорами. Нередко базидии превращаются в нитевидную грибницу длиной от 15 до 200 мкм, на вершине которой формируется большое количество одно- или двухклеточных споридий. Часто из первичных образуются вторичные одноклеточные споридии. Базидиоспоры и споридии заражают растения во время цветения. Диффузное распространение грибницы в растении не наблюдается. Источником инфекции могут быть заспоренные семена и почва.
Вредоносность болезни заключается в снижении всхожести зерна, ухудшении его товарных качеств, а также уменьшении продуктивности значительно пораженных растений на 10-20%.
Сортов, устойчивых к индийской головне, нет. Сильнее поражаются карликовые сорта пшеницы.
Стеблевая
, или линейная
, ржавчина
(рис. 3) встречается повсеместно, но более вредоносна на Дальнем Востоке, в Северном Казахстане, на Северном Кавказе, в некоторых западных районах Украины, Белоруссии и в Прибалтике.
Рис.3. Стеблевая, или линейная ржавчина (Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Eriks. et Henn. ):
1 - пораженный стебель с урединиями; 2 - урединиоспоры; 3 - пораженный стебель с телиопустулами; 4 - телиоспоры; 5 - прорастание телиоспор с образованием базидий с базидиоспорами; 6 - пораженные листья барбариса с эциями; 7 - пораженные листья магонии с эциями; 8 - спермогонии; 9 - эции с эциоспорами; 10 - эциоспоры; 11 - прорастание эциоспоры.
Вначале на стеблях, листовых влагалищах, колосковых чешуйках, а иногда на остях появляются ржаво-бурые, продолговатые, линейные, часто слитые между собой пылящие подушечки - урединии. Позже, в конце вегетации пшеницы, в местах образования урединий и рядом с ними формируются черные выпуклые, продолговатые, часто в виде сплошных линий подушечки - телии. Они разрывают эпидермис и выступают из трещин стеблей, листьев и листовых влагалищ.
Puccinia graminis Rers. f. sp. tritici Eriks. et Henn. , который, кроме пшеницы, в спермогониальной и эциальной стадиях поражает барбарис (Berberis L. ) и магонию (Mahonia Nutt ). На листьях этих растений обычно в мае образуются одиночно или небольшими группами шаровидные, до 130 мкм в диаметре, темно-желтые спермогонии, в которых формируется большое количество мелких светлых одноклеточных спор-спермаций. При помощи последних происходит оплодотворение других спермогониев, что иногда приводит к образованию новых рас и биотипов гриба.
Через несколько суток после появления спермогониев с нижней стороны листьев барбариса и магонии, а иногда на черешках и молодых побегах появляются цилиндрические с отогнутыми краями беловато-желтые, 2-5 мм в диаметре, подушечки - эции, расположенные округлыми или продольными группами. В них в виде цепочек формируются шаровидные или округло-тупомногогранные размером 14-22×12-18 мкм, эциоспоры (весенние споры), содержимое которых желтой окраски, а оболочка бесцветная, в верхней части утолщенная, покрытая мелкими бородавочками. Разлетаясь, эциоспоры попадают на растения пшеницы, где прорастают при наличии капельной влаги и температуре от 5 до 24°С (оптимум 17-19°С). В местах прорастания эциоспор и внедрения их ростков в ткани растений развивается грибница, из которой формируются урединии с урединиоспорами. Урединиоспоры гриба одноклеточные, эллиптические или продолговатояйцевидные, желтые, размером 20-42×14-22 мкм, их оболочка покрыта шипиками. Прорастают урединиоспоры в капельной влаге при температуре от 1 до 30°C (оптимум 18-20°C).
В период вегетации растений гриб может давать несколько поколений урединиоспор (развитие одной их генерации при 20°C длится около 7 дней), чем и объясняется быстрое нарастание заболевания на посевах пшеницы. Нередко наблюдается распространение возбудителя на большие расстояния, что вызывает усиление эпифитотии.
К концу вегетации пшеницы на стеблях, листьях и листовых влагалищах образуются телии с телиоспорами. Последние двухклеточные, гладкие, коричневые, удлиненнобулавовидные, размером 35-60×12-24 мкм, с темно-бурой оболочкой, утолщенной у вершины, расположены на удлиненных желтоватых ножках. Телиоспоры зимуют на остатках пораженных растений и прорастают только весной при температуре 9-29°C (оптимум 18-22°C) и влажности воздуха 95-100%.
Из телиоспор образуются базидии с базидиоспорами. Базидии бесцветные, четырехклеточные, по бокам их вырастают коротенькие «ножки» (стеригмы) с одной бесцветной шарообразной базидиоспорой. Базидиоспоры легко отделяются и разносятся ветром на большие расстояния. Попав на листья барбариса или магонии, они прорастают и дают начало новой грибнице, на которой формируются спермогонии и эции.
В настоящее время идентифицировано более 300 рас возбудителя стеблевой ржавчины.
Стеблевая ржавчина сильнее проявляется на ранних посевах озимых и поздних посевах яровых пшениц. Внесение калийных удобрений, особенно в смеси с фосфорными, повышает устойчивость растений против заболевания, тогда как чрезмерное внесение азотных удобрений способствует его развитию.
Стеблевая ржавчина очень вредоносна. Она нарушает водный баланс растений и усиливает транспирацию, ослабляет фотосинтез, снижает интенсивность образования и оттока углеводов, уменьшает рост и задерживает развитие растений.
При сильном развитии заболевания возможно полегание посевов пшеницы. Поражение стебля под колосом вызывает «истекание» зерна, вследствие чего оно образуется щуплым, с очень низкими хлебопекарными качествами. Болезнь может быть причиной недобора 60-70% урожая.
Бурая листовая ржавчина
(рис. 4). Специфическое заболевание пшеницы, распространенное во многих районах СНГ. Наибольший вред причиняет в Краснодарском крае, в Лесостепи и Полесье Украины, в Центральной черноземной зоне, Поволжье, на орошаемых землях. В последние годы часто вредит посевам пшеницы в некоторых областях Казахстана и Сибири.
Рис.4. Бурая листовая ржавчина ():
1 - пораженный лист с урединиями; 2 - часть листа с урединиями; 3 - урединиоспоры; 4 - пораженный лист с телиопустулами; 5 - часть листа с телиопустулами; 6 - телиоспоры; 7 - листья василистника с эциями; 8 - часть листа с эциями; 9 - спермогонии; 10 - эция с эциоспорами; 11 - эциоспоры.Желтая ржавчина (Puccinia striiformis West. ):
12 - пораженные листья с урединиями; 14 - урединиоспоры.
Проявляется главным образом на листьях и реже листовых влагалищах. Сначала преимущественно на верхней стороне листа появляются рассеянно (иногда кольцеобразно) расположенные ржаво-бурые подушечки - урединии длиной 1-2 и толщиной 0,5 мм. При сильном поражении растений урединиями покрывается почти вся листовая пластинка, и тогда листья скручиваются и быстро усыхают. На растениях сортов с повышенной реакцией на возбудителя вокруг урединий образуются хлоротические и некротические пятна.
Через 10-15 дней после появления урединий чаще всего на нижней стороне листа образуются черные, слегка удлиненные подушечки - телии, покрытые эпидермисом.
Возбудитель болезни - двудомный гриб Puccinia recondita Rob. et Desm. f. tritici Eriks. , син. Puccinia triticina Eriks . В европейской части СНГ он иногда образует эциальное спороношение на василистнике (Thalictrum flavum L. ), в Сибири - на равноплоднике дымянковидном (Isopyrum fumarioides L. ).
В развитии листовой ржавчины на пшенице большую роль играет урединиостадия - урединии с урединиоспорами и урединиогри-бницей. Урединиоспоры, образующиеся в урединиях, одноклеточные, шаровидные или эллиптические, размером 17-29×17-23 мкм, с желто-оранжевым содержимым. Оболочка их желто-бурая, густо покрыта маленькими шипиками, с узкими проростковыми порами.
Телиоспоры, образующиеся в телиях, двухклеточные, темно-коричневые, в массе черные, булавовидные, размером 30-49×12-21 мкм, с оболочкой, утолщенной на вершине, на коротких, почти бесцветных ножках.
В Сибири гриб зимует, как правило, в телиостадии, а в других регионах СНГ чаще в урединиостадии (урединиогрибнице) в листьях озимой пшеницы, диких злаков. Телиоспоры, перезимовавшие на остатках растений, весной прорастают, образуя базидии с базидиоспорами, от которых происходит заражение промежуточного хозяина. С последнего после формирования эций с эциоспорами происходит заражение пшеницы с образованием урединиостадии.
В районах, где гриб зимует в урединиостадии, весной на урединиогрибнице образуются урединии.
Урединиоспоры при созревании в урединиях разлетаются и при наличии на листьях капельной влаги при температуре 2,5-31°C (оптимум 15-25°C) прорастают, заражают ткани листьев и затем вновь образуют урединиогрибницу, на которой формируются новые урединии с урединиоспорами. Продолжительность инкубационного периода (от проникновения в растение проростка урединиоспоры до появления новых урединий) зависит от температурных условий. При температуре от 4 до 25°C он длится от 18 до 5 суток. Максимальное развитие болезни обычно бывает в фазе молочной спелости зерна. Летом при наличии влаги и тепла жизнеспособность урединиоспор непродолжительна.
В южных районах период от уборки пшеницы до сева озимых культур довольно продолжителен, поэтому большинство урединиоспор, которые образовались на посевах, погибает. Здесь возбудитель болезни накапливается на всходах падалицы и диких злаках (пырее, костре, мятликах, овсянице, житнике и др.), которые часто растут около лесополос, у обочин дорог, на выгонах и в других местах.
В более северных районах, где между уборкой урожая и новым засевом промежуток во времени невелик, урединиоспоры с остатков стерни могут попадать на новые всходы и заражать их. Урединиоспоры часто разносятся ветром на большие расстояния, чем объясняется усиление эпифитотий этого заболевания.
У возбудителя бурой листовой ржавчины пшеницы насчитывается более 200 рас, которые различаются своей агрессивностью к определенным сортам. В настоящее время самой агрессивной и распространенной является 77-я раса, в которой выявлены более и менее вирулентные биотипы.
Вредоносность бурой листовой ржавчины заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности и усилении транспирации растений. Вследствие этого нарушается водный баланс, что вызывает преждевременное отмирание листьев. Сильное развитие заболевания на озимой пшенице осенью приводит к снижению зимостойкости растений. Недобор урожая зерна может достигать 20-30%.
Желтая ржавчина (рис. 4) поражает пшеницу, рожь, ячмень, костер, пырей, житняк, ежу сборную и другие злаки, но наибольший вред причиняет пшенице в нечерноземной зоне. Часто болезнь развивается на посевах пшеницы в высокогорных районах Северного Кавказа, Закавказье, Средней Азии, Алтайском крае, а в отдельные годы в Полесье и Лесостепи Украины, Белоруссии и республиках Прибалтики. Проявляется на листьях, влагалищах, иногда на стеблях, колосковых чешуйках и даже на верхних частях зерен, выступающих из колосковых чешуек.
Типичным признаком заболевания является появление лимонно-желтых продолговатых полос в виде пунктирных линий, состоящих из урединий. Иногда урединии размещаются группами, образуя на листьях пятна с хлоротичной каймой. Позже в местах поражения появляются темно-бурые или почти черные, не прорывающие эпидермис телии, расположенные в виде тонких черно-коричневых полос.
Возбудитель болезни - гриб Puccinia striiformis West. (син. Р. glumarum Eriks. et Henn. ), имеющий только урединио- и телиостадии.
Спермогониальная и эциальная стадии у него не выявлены.
Урединии состоят из одноклеточных урединиоспор. Они ярко-желтые, шаровидные или слегка удлиненные, размером 14-36×13-23 мкм, с бесцветной шиповатой оболочкой. Телиоспоры двухклеточные, продолговатобулавовидные, бурые, размером 30-57×15-24 мкм, с короткой бесцветной ножкой. Хотя телиостадия гриба образуется ежегодно, в распространении болезни она не имеет значения. Возбудитель развивается и зимует на пшенице и диких злаках в виде урединиогрибницы, на которой осенью и весной образуются урединии с урединиоспорами. Последние легко разносятся ветром на большие расстояния.
Прорастают урединиоспоры при высокой относительной влажности (около 100%) и температуре воздуха от 1 до 25°C (оптимум 11-13°C). Во время прорастания из них появляется нитевидный росток, который проникает в ткани растений и развивается в урединиогрибницу. Инкубационный период от заражения до появления новых урединий при температуре 10-15°C длится 10-11 дней.
Известно более 60 рас возбудителя желтой ржавчины, из них на пшенице в СНГ обнаружено 11.
Весной желтая ржавчина сначала развивается на нижних, а позже и верхних листьях. При интенсивном развитии болезни во время цветения или молочной спелости значительная часть листьев желтеет, усыхает и опадает.
Особенно опасно поражение колоса, вследствие чего зерно наливается плохо, подсыхает, образуется щуплым и легковесным.
Наиболее интенсивное развитие болезни наблюдается в чрезмерно ранних посевах озимых, которые, кроме того, являются резерваторами инфекции на следующий год.
Источником заражения могут быть также пораженные всходы падалицы озимой пшеницы, ржи и злаковых трав, растущих по обочинам дорог и лесополос. Повышенной устойчивостью против желтой ржавчины обладают сорта озимой пшеницы: Киянка, Краснодарская 57, Олимпия, Киргизская 100, Одесская 51, Безостая 1, Мироновская 808; яровой: Московская 35 и др.
Мучнистая роса
(рис. 5) распространена во всех районах возделывания пшеницы, но наибольший вред причиняет посевам на юге и юго-востоке СНГ.
Рис.5. Мучнистая роса (Erysiphe graminis DC. f. tritici Em. Marchal ):
1 - пораженное растение; 2 - конидии; 3 - клейстотеции с сумками и сумкоспорами; 4 - сумка с сумкоспорами.Септориоз (Septoria tritici Rob. et Desm. ):
5 - пораженное растение; 6 - пораженная часть листа с образованием пикнид; 7 - пораженный колосок; 8 - пораженное зерно с пикнидами; 9 - пикноспоры.
Поражаются стебли, листья, листовые влагалища, иногда колосья. Проявляется в виде белого паутинистого налета, который со временем приобретает форму плотных ватообразных мучнистых подушечек.
Сначала на влагалищах листьев появляются матовые пятна, затем с верхней стороны листовой пластинки, а иногда с обеих сторон образуется белый налет. Постепенно болезнь распространяется на вновь образующиеся листья и вверх по стеблю, налет уплотняется, приобретает желто-серую окраску и на нем появляются клейстотеции в виде черных точек. В благоприятные для развития болезни годы налет может покрывать верхние части растений, в том числе и колосья.
Гриб образует бесполое и половое спороношения - сумки с сумкоспорами. Конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндрические или бочонковидные, 25-40×8-10 мкм, расположены цепочками на одноклеточных, слегка вытянутых конидиеносцах. Они легко отделяются и распространяются воздушными течениями.
Клейстотеции округлые, сначала коричневые, а позже черные, 135-180 мкм в диаметре, с небольшим количеством светлых коричневых придатков, которые внешне почти не отличаются от гиф грибницы. В клейстотециях формируется по нескольку яйцевидных сумок размером 70-100×25-40 мкм, в каждой из которых содержится по 4-8 бесцветных эллиптических сумкоспор размером 20-23×11-13 мкм.
В период вегетации растений гриб распространяется конидиями. Попадая на здоровые органы растений, они прорастают, образуя инфекционную гифу, которая развивается в грибницу. Заражение может происходить при температуре от 3 до 30°C и относительной влажности воздуха 50-100%. Инкубационный период болезни в зависимости от внешних условий длится 3-11 дней. При температуре выше 30°C развитие болезни замедляется.
Сумчатая стадия обычно формируется в период колошения и цветения пшеницы, а сумкоспоры дозревают и распространяются во время уборки урожая и позже. Они служат источником заражения всходов падалицы и озимой пшеницы. Из некоторого количества клейстотециев, которые сохраняются на опавших листьях, сумкоспоры выделяются рано весной и могут быть дополнительным источником заражения пшеницы.
Во время прорастания из сумкоспор, так же, как и из конидий, образуется инфекционная гифа, развивающаяся затем в грибницу.
Мучнистая роса уменьшает ассимиляционную поверхность листьев, разрушает хлорофилл и другие пигменты. При сильном поражении листья преждевременно отмирают, у растений снижается кустистость, запаздывает колошение и чрезмерно ускоряется созревание, вследствие чего наблюдается пустоколосость и щуплость зерна. Недобор урожая при этом может достигать 10-15% и более. На ранних посевах озимой и поздних посевах яровой пшеницы мучнистая роса развивается значительно сильнее, чем при севе в оптимальные сроки.
Повышению устойчивости растений против этого заболевания способствует внесение полного минерального удобрения с повышенными дозами калия и фосфора, а чрезмерное внесение азота приводит к противоположному результату.
Корневые гнили. На пшенице известно несколько типов корневых гнилей, из которых наиболее распространены: обыкновенная, фузариозная, церкоспореллезная и офиоболезная.
Обыкновенная гниль
(рис. 6), или темно-бурая пятнистость (син. гельминтоспориоз), встречается повсеместно, но особенно сильно вредит в Поволжье, Северном Казахстане и Сибири. Поражаются все органы растений. У молодых и взрослых растений загнивает корневая система. Иногда на всходах образуется один корень вместо трех, а проростки искривляются и отмирают. На листьях более взрослых растений сначала появляются темные, а позже темно-серые или светло-бурые, слегка удлиненные пятна с темной каймой, покрывающиеся со временем оливково-бурым или черно-серым налетом. Стебли, особенно их нижние узлы, иногда загнивают, вследствие чего пораженные ткани размягчаются, и растения полегают. Пораженные стебли покрываются темносерым налетом.
Рис.6. Темно-бурая пятнистость, или обыкновенная корневая гниль (Bipolarias sorokiniana Shoemaker ):
1 - поражение всходов; 2 - поражение взрослого растения; 3 - пораженный лист; 4 - пораженное зерно; 5 - конидия.Альтернариоз ():
6 - пораженный колосок; 7 - пораженное зерно; 8 - конидии.
Болезнь вызывает побурение колосковых чешуек и потемнение зерна возле зародыша. Часто наблюдается щуплость зерна и пустоколосость.
(син. Drechslera sorokiniana Subram. , Helminthosporium sativum Р., К-et. В. ). Его грибница распространяется в межклеточниках тканей растений, а на поверхности пораженных органов в виде налета образуется конидиальное спороношение, выходящее через устьица или между клетками эпидермиса.
Конидиеносцы многоклеточные, темные, более или менее коленчатые, длиной около 130 и толщиной 6-7 мкм. Конидии темнооливковые, веретеновидные или удлиненнояйцевидные, чаще прямые, иногда изогнутые, размером 60-134×17-30 мкм, с 2-13 поперечными перегородками. Прорастают они только концевыми клетками при наличии капельной влаги. Распространяется гриб в период вегетации растений конидиями.
В зерне грибница проникает в перикарпий, эндосперм и зародыш, что вызывает его недоразвитость.
Развитие гриба происходит при температуре 6-37°C, а максимальное заражение надземных органов растений - при 15°C и выше и относительной влажности воздуха 95-98%.
Зимует возбудитель болезни в виде грибницы и конидий на стерне и опавшем зерне, выдерживая морозы до -39°C. Поэтому источником инфекции могут быть зараженное зерно и остатки пораженных растений в почве. Однако в таких условиях гриб сохраняется около года, а позже под действием почвенных бактерий и других микроорганизмов погибает.
На перезимовавших пораженных остатках растений патоген может образовывать псевдотеции с сумками и сумкоспорами. В этой стадии его называют Cochliobolus sativus Drechl .
Кроме указанного патогена, болезнь может вызывать и гриб Drechslera tritici-repentis Ito (син. Helminthosporium tritici-repentis Died. , H. tritici-vulgaris Nisikado ). Он образует на листьях слегка удлиненные, темные, с оливковым налетом пятна. У этого гриба конидии светло-оливковые, цилиндрические, размером 45-175×12-20 мкм, с 1-9 поперечными перегородками и слабыми, но заметными перетяжками.
Внесение фосфорных удобрений на посевы пшеницы при достаточной влажности почвы способствует повышению устойчивости растений против болезни. Уменьшение количества инфекционного начала в почве наблюдается в тех случах, когда предшественниками пшеницы являются пар или непоража-емые этим заболеванием культуры (бобовые, кукуруза, озимый и яровой рапс и др.). Обыкновенной корневой гнилью сильнее поражаются сорта твердых пшениц и несколько слабее - мягких. Восприимчивы к болезни ячмень и многие виды дикорастущих злаков, которые могут служить дополнительным источником инфекции.
Фузариозная гниль
, или фузариоз
(рис. 7) проявляется в побурении, загнивании и отмирании первичных и вторичных корней, подземного междоузлия и иногда основы стебля. Такой тип поражения называют фузариозной корневой гнилью, являющейся нередко причиной изреживания посевов, а иногда белостебельности и пустоколосости.
Рис.7. Фузариоз (Fusarium graminearum Shwabe ):
1 - поражение корней (фузариозная корневая гниль); 2 - пораженный колос; 3 - пораженный колосок; 4 - пораженное зерно; 5 - конидии.Снежная плесень (Fusarium nivale Ces. ):
6 - пораженное растение; 7 - пораженная часть листа; 8 - конидии.
Заболевание распространено во всех районах возделывания пшеницы, но особенно вредоносно на Украине, в Белоруссии, республиках Прибалтики, северо-западных областях России и на Дальнем Востоке.
На более взрослых растениях болезнь проявляется в виде бледно-розовых, а позже красноватых подушечек (споролож), на влагалищах листьев, узлах стеблей и особенно часто - на колосковых чешуйках и зерне. Иногда на колосе образуется сплошной розоватый налет и такое поражение называют фузариозом колоса. Зерно в пораженном колосе щуплое и имеет низкую всхожесть.
Возбудителями болезни являются несовершенные грибы рода Fusarium Link , среди которых чаще встречаются Fusarium graminearum Shwabe , F. oxysporum Schlecht. , F. culmorum Sacc. , F. gibbosum Appel et Wr. , F. sporotrichiella Bilai и F. avenaceum Sacc .
В спороложах (пионнотах, спородохиях) этих грибов образуется конидиальное спороношение. Конидии бесцветные, более или менее продолговатые, согнутые, серповидные или прямые, на вершине тупые или заостренные. Они бывают многоклеточные (макроконидии) и одноклеточные (микроконидии).
Кроме конидий, у большинства этих грибов образуются бесцветные или желтобурые одноклеточные хламидоспоры и желтые, коричневые или синие склероции.
Сохраняются грибы на зерне, остатках растений, а также в почве в форме грибницы, склероциев, а иногда и хламидоспор. В период вегетации растений болезнь распространяется конидиями.
Заражение растений в почве происходит при температуре 13-26°C и влажности 40-80%, однако более сильное поражение корней наблюдается при недостаточной влажности почвы или ее резких колебаниях.
Развитие грибницы и образование конидиального спороношения на колосе и других надземных органах растений происходит при температуре 20-25°C и относительной влажности воздуха 70-80%, но максимальный вред от фузариоза бывает при резких изменениях влажности воздуха. При сильном развитии заболевания поражаются хлорофиллоносная паренхима, луб и древесинная паренхима, чем и объясняется возникновение пустоколосости. Недобор урожая от фузариоза может достигать 5-30%.
Поражая зерно, гриб F. graminearum вызывает разложение белковых веществ с выделением NH 3 и других токсических соединений. Хлеб, выпеченный из такой муки, несъедобен.
Церкоспореллезная гниль
(рис. 8) распространена в западных и центральных районах Украины и Белоруссии, в республиках Прибалтики и северо-западных областях России. Вызывает почернение и отмирание корней, колеоптиле, но наиболее характерно ее проявление на нижнем основании стеблей, иногда подземном междоузлии и влагалищах листьев в виде эллипсоидных пятен длиной 0,5-2,5 см, окруженных каймой кофейного цвета. Такое поражение называют «глазковой пятнистостью».
Рис.8. Церкоспореллезная корневая гниль (Cercosporella herpotrichoides Fron. ):
1 - пораженное растение; 2 - конидии.Офиоболезная корневая гниль (, син. Ophiobolus graminis Sacc. ):
3 - поражение нижней части стебля и корней; 4 - часть стебля с псевдотециями; 5 - побелевший колос; 6 - грибница во влагалище листа; 7 - сумка с сумкоспорами; 8 - сумкоспоры.Оливковая плесень (Cladosporium herbarum Fr. ):
9 - пораженный колосок; 10 - конидиеносцы с конидиями.
На пятнах появляются мелкие черные микросклероции, которые, сливаясь, напоминают коростинки. Внутри пораженного стебля обнаруживаются большие скопления грибницы вначале светло-серого, а позже коричневого цвета.
В местах поражений «глазковой пятнистостью» часто наблюдается излом стеблей и их беспорядочное полегание, в отличие от полегания, вызываемого ветром и дождем.
Возбудитель церкоспореллезной гнили - несовершенный гриб Cercosporella herpotrichoides Fron . Его конидии бесцветные, игловидные, нередко в верхней части изогнуты к основанию, с 5-7 перегородками, размером 30-63×2-3 мкм. Конидиеносцы бесцветные, короткие, цилиндрические, состоящие из 1-3 клеток. Часто при прорастании конидий образуются споридии (вторичные конидии) более правильной цилиндрической формы.
Оптимальная температура для развития гриба находится в пределах 5 - 9°C, но он легко переносит и десятиградусные морозы. В почве на пораженных остатках его жизнеспособность сохраняется до 18 месяцев. Особенно сильно заболевание развивается в холодную дождливую осень, теплую зиму с оттепелями и похолоданием, большим количеством пасмурных дней весной. Недобор урожая от болезни может достигать 30%. Устойчивых сортов нет.
Офиоболезная гниль (рис. 8) распространена очагами в предгорных районах Грузии, Ставропольском и Краснодарском краях, Прибалтике, Ленинградской, Смоленской и Псковской областях России, в Украине и Белоруссии.
Проявляется с появлением всходов. Пораженные растения отстают в росте, желтеют, а их листья отмирают. При этом корневая система темнеет, загнивает возле узла кущения, основание стебля чернеет и под влагалищем первого нижнего листа образует скопление войлочной буроватой грибницы, на которой формируется большое количество сумкостром (псевдотециев), выступающих на поверхность.
Возбудитель болезни - сумчатый гриб Gaeumannomyces graminis von Arx et Olivier (син. Ophiobolus graminis Sacc. ). Его псевдотеции кожистые, черные, 500-700 мкм в диаметре, покрыты щетинками, с короткими устьицами у вершины. Сумки удлиненноцилиндрические, иногда согнутые, размером 80-90×12-13 мкм, в каждой из них находится по 8 сумкоспор. Последние бесцветные, палочкообразные, к концам немного сужены и затуплены, размером 70-80×2-4 мкм, в большинстве с 3-7 поперечными перегородками. Парафизы между сумками не образуются. Формируются сумки с сумкоспорами преимущественно осенью, но физиологически дозревают к весне, когда и происходит заражение растений.
Гриб интенсивно развивается при повышенной влажности и температуре от 4 до 33°C (оптимум 19-24°C).
В почве патоген часто распространяется в форме грибницы, чем и объясняется очажный характер проявления болезни. Продуктивность пораженных растений снижается на 40% и более. Устойчивых сортов нет. Иногда в комплексе с указанным патогеном прикорневую гниль может вызывать и несовершенный гриб Aureobasidium pullulans Arnaud . На питательных средах Он образует колонии от светло-коричневого до угольно-черного цвета с обильным спороношением в виде бесцветных одноклеточных конидий размером 5,8-9,9×1,3-2,8 мкм. Сохраняется гриб на остатках пораженных растений в форме хламидоспор, образующихся чаще в цепочках. Их размер 7,8-9,8×4,5-4,8 мкм.
Септориоз (рис. 5) на пшенице обнаруживается повсеместно, но особенно сильное его развитие наблюдается в предгорных районах Северного Кавказа, на западе Украины, в Белоруссии, республиках Прибалтики, во многих областях нечерноземной зоны России, в Западной Сибири и некоторых других регионах СНГ с обильными осадками, выпадающими в период налива зерна.
На листьях и стеблях пораженных растений появляются светлые, желтые, светло-бурые, бурые или слабо выраженные пятна с темным ободком или без него. В центре пятна или по всей его поверхности расположены черные мелкие пикниды. Такие листья бледнеют и усыхают, а стебли буреют, сморщиваются и часто перегибаются. При поражении колоса пятна появляются на колосовых чешуйках, вследствие чего колос становится пестрым, а иногда бурым. Зерна в пораженном колосе щуплые. Иногда заболевание может быть причиной бесплодия колосьев.
Возбудителями септориоза являются несовершенные грибы из рода Septoria Fr. , семейства Sphaeropsidaceae порядка Sphaeropsidales . Их насчитывается более 10 видов, среди которых на пшенице чаще встречаются Septoria tritici Rob. et Desm , S. triticina Lob. , S. graminum Desm. и S. nodorum Berk . Из них три первые поражают главным образом листья и листовые влагалища, а последний - все надземные органы. S. graminum и S. nodorum поражают пшеницу и многие другие злаки, а S. tritici и S. triticina преимущественно пшеницу. Грибница всех возбудителей септориоза расположена между клетками тканей растений. Пикниды с пикноспорами образуются на грибнице под эпидермисом, а при дозревании выступают на поверхность. Все пикниды имеют вытянутое отверстие у вершины.
При созревании пикноспор эпидермис пораженного растения разрывается, и пикноспоры выталкиваются силой осмотического давления. Распространяются они по полю с капельками дождя и потоками воздуха на расстояние до 100 м, прорастают в капельках воды, а также при 100%-ной относительной влажности среды и температуре 5-30°C (оптимум 20-22°C).
Инкубационный период болезни в зависимости от погодных условий может длиться от 6 до 25 дней. За время вегетации растений возбудители способны дать несколько поколений. Особенно сильно развивается болезнь при частых осадках в сочетании с температурой 20-25°C.
Зимуют грибы в виде пикнид и грибницы преимущественно в остатках пораженных растений на поверхности почвы, а также на нижних листьях озимых культур. Иногда источником инфекции служат зараженные семена.
Вредоносность заболевания проявляется в уменьшении ассимиляционной поверхности и усыхании листьев, изломе стеблей в местах поражения узлов, недоразвитости колоса, преждевременном созревании хлебов и недоборе зерна до 20% и более.
Альтернариоз (рис. 6) на посевах пшеницы проявляется в период цветения растений и молочной спелости зерна в виде темных пятен на колосковых чешуйках. Позже, во время дозревания зерна, наблюдается почернение зародыша (так называемый «черный зародыш»).
Возбудитель - несовершенный гриб Alternaria tenuis Nees et Fr. - проникает внутрь семян, а его грибница скапливается преимущественно в плодовой оболочке и только иногда достигает эндосперма. Пораженное зерно, как правило, крупное, хорошо выполненное, чем отличается от пораженного грибом Bipolaris sorokiniana Shoemaker .
Значительное распространение альтернариоза бывает в годы с высокой температурой (выше 24°C) и влажностью воздуха в период цветения пшеницы и молочной спелости зерна. Семена, пораженные альтернариозом, физиологически недоразвиты. Они имеют низкую энергию прорастания и всхожесть. Растения, выращенные из таких семян, отстают в росте и развитии, вследствие чего понижается урожайность.
Мука из зерна с «черным зародышем» имеет темноватый цвет и низкие хлебопекарные качества.
Аскохитоз
, или усыхание листье в, на пшенице обнаруживается сперва на середине листовых пластинок в виде свинцовых или бледных пятен с темно-коричневой каймой (подобно поражению ржи, рис. 9). Позже происходит перетяжка листовой пластинки, и верхняя часть листа усыхает. Свинцовую пятнистость вызывает гриб Ascochyta agropyrina Fairm
. Он образует пикниды, рассеянные на пластинке. Пикноспоры продолговатые, цилиндрические, двухклеточные, вначале бесцветные, а позже желтые, 6-22×3,5-6 мкм.
Рис.9. Аскохитоз (Ascochyta graminicola Sacc. ):
1 - пораженный лист с пикнидами; 2 - пикноспоры.Сколекотрихоз (Scolecotrichum graminis Fckl. ):
3 - пораженный лист; 4 - конидиеносцы; 5 - конидии.Тифулез (Typhula graminum Karst. ):
6 - пораженное растение; 7 - влагалище листа со склероциями; 8 - склероции; 9 - прорастание склероция с образованием базидий.
Бледные пятна вызывает гриб Ascochyta graminicola Sacc. , при этом в местах поражений образуются группы линзовидных пикнид. Пикноспоры яйцевидные или веретеновидные, двухклеточные, бесцветные, размером 10-15×3-4 мкм.
Аскохитоз может быть причиной недобора урожая зерна на 5% и более.
Выпревание. Весьма распространенное заболевание озимой пшеницы, ржи и многолетних злаковых трав. Проявляется на посевах ранней весной после таяния снегов, при этом отдельные растения, а также их группы частично или полностью погибают. В северных и северно-восточных областях СНГ (Вологодская, Горьковская, Кировская, Ярославская), Красноярском крае, Татарской, Марийской, Удмуртской республиках причиной выпревания является склеротиниоз, а в центральных, западных и южных районах СНГ - снежная, или фузариозная плесень. В некоторых районах, особенно на заплывающих почвах, развивается тифулез.
Склеротиниоз
характеризуется появлением на листьях и стеблях растений серого налета с ватообразными и хлопьевидными образованиями. Листовые пластинки и их основания, включая нижнюю часть стебля, загнивают, буреют и подсыхают, что приводит к изреживанию посевов. Поражение пшеницы подобно поражению ржи (см. рис. 10).
Рис.10. Свекловичная нематода (Heterodera schachtii Schmidt ):
1 - пораженный корень.Лонгидороз (Longidorus elongatus Thorne et Swanger ):
2 - пораженный корень.Гороховая цистообразующая нематодa (Heterodera goettingiana Liebscher ):
3 - пораженное растение; 4 - циста.Склеротиниоз (Whetzelinia borealis М. Chochr ):
5 - пораженное растение ржи после выхода из зимы.Ферментативно-микозное истощение ;
6 - пораженные зерна.
Возбудитель склеротиниоза - сумчатый гриб Whetzelinia borealis М. Chochr. (син. Sclerotinia graminearum Elenev ).
Его грибница проникает в растения еще с осени. В местах ее скопления (в нижней части стебля и в пазухах листьев) формируются в большом количестве сначала беловатые, а затем чернеющие плотные неопределенной формы склероции размером 1,5-6×1-3 мм. В почве они сохраняются до осени (реже до весны), а затем прорастают, образуя апотеции 2,5-6 мм в диаметре. Сумки цилиндрические, размером 175-300×10-14 мкм. Сумкоспоры неравносторонние, 16-23×7-10 мкм. Прорастающие сумкоспоры вызывают первичное заражение всходов пшеницы и ржи.
Снежная плесень (рис. 7). Характеризуется образованием водянистых пятен, на которых появляется сначала белый, а позже розоватый паутинистый нежный налет. При обильном его образовании листья склеиваются, теряют зеленую окраску, разрушаются и полностью отмирают. Часто отмирают листовые влагалища и даже узел кущения. Снежная плесень, так же как и склероциальная гниль, вызывает изреживание посевов.
Распространяются грибы Fusarium с помощью конидий, образующихся на грибнице в виде мелких розовых подушечек.
Конидии F. nivale - веретенообразные, изогнутые, бесцветные (в массе розоватые), с 1-3 перегородками, размером 14-25×3-5 мкм. Кроме конидиального спороношения, F. nivale образует на грибнице сумчатую стадию в виде скученных поверхностных шаровидно-конических кирпичнокрасных перитециев. Сумки почти булавовидные, размером 50-60×8-10 мкм, с парафизами.
Сумкоспоры в сумке расположены двумя неправильными рядами, веретенообразные или изогнутые (иногда с двумя поперечными перегородками), размером 12,5-16×2,5-3,5 мкм.
В сумчатой стадии гриб называется Calonectria graminicola Wr. (син. S. nivalis Schaffnit ).
Развитию гриба препятствует холодная погода, но жизнеспособность грибницы и конидий сохраняется при температуре ниже -20°C, а иногда даже -33°C, что бывает в морозные зимы при отсутствии снежного покрова.
Губительное действие плесени обычно проявляется при ослаблении растений, когда на непромерзшую землю выпадает снег, при избыточной влажности почвы и сравнительно низкой температуре весной и частых оттепелях зимой. Особенно сильно поражаются посевы в пониженных местах.
При сильном поражении растений иногда приходится прибегать к пересеву или подсеву яровых культур, при более слабом развитии болезни, если весной своевременно проведены подкормка азотными удобрениями и боронование посевов, собирают вполне удовлетворительный урожай.
Оливковая плесень (рис. 8). В период созревания пшеницы и других злаков во влажные годы на стеблях, колосьях, зернах и стареющих листьях появляется оливковочерный бархатистый налет, который уплотняется и приобретает вид дернинок. Пораженные части растений как бы усеяны спорами головни.
Возбудитель болезни - несовершенный гриб Cladosporium herbarum Fr . Его грибница темноокрашенная, расположена у поверхности тканей растений. На ней образуются пучки оливково-черных конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы простые, иногда к вершинам немного разветвлены, толщиной 5-10 мкм. Конидии удлиненные, цилиндрические, мелкощетинистые, размером 12-28×6-7 мкм, сначала без перегородок, а позже с 1-4 перегородками.
Возбудитель оливковой плесени сохраняется на пораженных остатках растений и зерне в виде грибницы и конидий.
В годы сильного развития болезни недобор урожая зерна может достигать 10% и более.
Бактериальные болезни
Черный пятнистый бактериоз
(рис. 11) поражает листья, их влагалища, стебли, колосья и зерна. На листьях у главной жилки появляются сначала мелкие светло-зеленые водянистые пятна, которые постепенно увеличиваются, становятся коричневыми с темной каймой, а позже чернеют. На стеблях обычно в фазе цветения под узлами возникают коричневые или черные полосы, и соломина под колосом буреет.
Рис.11. Черный пятнистый бактериоз (Xanthomonas translucens Dowson var. undulosa Hagb. ):
1 - пораженный лист; 2 - пораженный колосок; 3 - пораженное зерно.Базальный бактериоз ():
4 - пораженный колосок; 5 - пораженная колосковая чешуя; 6 - пораженное зерно.Карликовость пшеницы (Wheat dwart ):
7 - пораженные уродливые растения.Полосатая мозаика (Marmor virgatum McKin. var. typicum McKin. ):
8 - пораженный лист.Русская мозаика ():
9 - пораженный лист.
Характерный признак заболевания - почернение верхней части колосовых чешуек, а нередко и остей. При сильном развитии болезни весь колос буреет, зерно в нем становится щуплым, иногда покрывается желтыми полосами из засохшего бактериального экссудата.
Заболевание вызывают бактерии Xanthomonas translucens Dowson var. undulosa Hagb . Развитие их происходит при влажности около 100% и температуре воздуха от 5 до 40°C (оптимум около 26°C), при 50°C они погибают.
Во время вегетации пшеницы бактерии распространяются от растения к растению с капельками дождя, насекомыми, а иногда ветром с усохшими кусочками пораженной ткани. Сильное развитие болезни наблюдается в годы с повышенной влажностью в период формирования зерна.
При полном сгнивании остатков пораженных растений бактерии погибают. Из высеянного зараженного зерна образуются больные растения, часть которых погибает в период всходов, а остальные продолжают развиваться, но в их сосудистой системе распространяются бактерии, вызывая диффузное поражение растений.
Источниками инфекции являются зараженные семена и неперегнившие остатки больных растений. При сильном развитии болезни урожай зерна уменьшается на 50% и более.
Базальный бактериоз (рис. 11) поражает пшеницу, рожь, реже ячмень и овес. На листьях появляются сначала светлые водянистые, а позже усыхающие коричневые пятна. Колосковые чешуйки у основания буреют, а при слабом поражении чернеют с внутренней стороны. Чернеет также зародышевая часть зерна. При сильном развитии болезни наблюдаются карликовость стеблей, сухая гниль обверточного листа, побурение колеоптиле, сплошные почернения чешуек колосков, зерна чернеют у основания, а остальная часть их краснеет.
Вызывают заболевание бактерии Pseudomonas atrofaciens Stapp . Развитие их происходит при температуре от 2 до 37°C (оптимум 25-38°C), но при 48-49°C они погибают в течение 10 минут. Бактерии устойчивы к высыханию, чувствительны к солнечным лучам и умеренно устойчивы к низким температурам.
Более сильное развитие заболевания наблюдается в годы с невысокой температурой и повышенной влажностью воздуха в летний период. Растения преждевременно теряют часть листьев, зерно образуется щуплое, с низкой всхожестью. В этих случаях недобор урожая может достигать 20% и более.
Источниками инфекции являются зараженные семена и неперегнившие остатки больных растений.
Бурый бактериоз обнаружен в последние годы на посевах озимой пшеницы в Воронежской, Курской, Липецкой, Тамбовской, Белгородской областях и Краснодарском крае (Ю. И. Шнейдер, М. К. Ильихина, 1975). Поражаются листья, стебли, колосья и зерна. Листья теряют тургор, приобретают светло-зеленую окраску, покрываются маслянистыми пятнами и полосами. Со временем пораженные листья желтеют, размочаливаются и усыхают.
У основания стеблей появляются желтые пятна с бурой каймой. Затем пораженные ткани разрываются продольно, темнеют и размочаливаются. Сильно пораженные стебли отмирают.
На слабо пораженных стеблях колосья неразвиты, зерна в них щуплые, имеют буроватую поверхность, а иногда и потемневший зародыш. Бурый бактериоз может быть причиной пустоколосости пшеницы.
Возбудителями этого заболевания являются бактерии Pseudomonas romanicum Schneyder et lluchina и Pectobaterium carotovorum (Jones) Waldee .
Источниками инфекции могут быть пораженные остатки растений и семена. Недобор урожая достигает 15%.
Розовый бактериоз обнаруживается на пшенице и других злаках при повышенной влажности воздуха в период дозревания зерна. Зерна недоразвитые, сморщенные, часто с трещинами и приобретают розовую окраску. Возбудитель болезни - бактерии Micrococcus tritici Prill .
Желтый
, или слизистый
, бактериоз пшеницы
(рис. 12). Карантинное заболевание, обнаруженное в Австралии, Индии, Китае, на Кипре и в Египте. Вначале на листьях и в их влагалищах появляются продолговатые белые или желтоватые полосы. Затем листья скручиваются и ослизняются. Стебли также скручиваются или изгибаются, а все растение отстает в росте.
Рис.12. Пшеничная нематода (Anguina tritici Filipjev ):
1 - пораженное растение в фазе кущения; 2 - пораженное растение в начале восковой спелости; 3 - здоровое зерно; 4 - галл.Стеблевая нематода (Ditylenchiis dipsaci Filipjev ):
5 - поражение ржи в начале колошения.Овсяная цистообразующая нематода (Heterodera avenae Wollenweber ):
6 - пораженное растение овса; 7 - пораженное растение пшеницы.Желтый, или слизистый бактериоз пшеницы (Corynebacterium tritici Burkholder ):
8 - пораженное зерно; 9 - пораженное растение в период молочно-восковой спелости.
Колосья у пораженных растений деформируются, часто остаются в пазухе листа, уплотняются, образуя бесформенную массу, которая покрывается обильной ярко-желтоватой камедеобразной слизью. При повышенной влажности воздуха на больных растениях образуется так много слизи, что она капает на землю. В сухую погоду слизь подсыхает, твердеет и превращается в желтый налет в виде легко ламающейся корочки.
Болезнь вызывают бактерии Соrynebacterium tritici Burkholder . Распространяются они с зараженными семенами, а в период вегетации растений и пшеничной нематодой. Больные растения урожая не дают.
Вирусные и другие болезни пшеницы
Полосатая мозаика (рис. 11) проявляется на молодых листьях в виде мелких хлоротичных штрихов, расположенных параллельно вдоль жилок. Затем штрихи сливаются и образуют большие полосы. Листья приобретают ярко-мозаичную окраску, часто скручиваются в удлиненную трубочку, а выход следующего листа задерживается, вследствие чего образуются «петли». Пораженные листья желтеют, отмирают и отстают в росте.
Вирус полосатой мозаики (Marmor virgatum McKin. var. typicum McKin ). передается инокуляцией с соком больных растений, а также клещами рода Aceria .
Растения заражаются в основном осенью и весной. Нескольких часов питания инфицированного клеща на здоровом растении достаточно для передачи вируса, но симптомы болезни проявляются только через 6-10 дней.
Вирус и его переносчики хорошо перезимовывают в посевах пшеницы. Поражают также ячмень, кукурузу, сорго, рис, рожь и много дикорастущих злаков - виды мышея, просо куриное, костер и другие, которые являются резерваторами инфекции.
С семенами, через почву и растительные остатки вирус не передается.
Устойчивых к мозаике сортов нет, но в селекции ВИР уже имеются образцы яровых и озимых пшениц, слабо восприимчивых к этому заболеванию.
Русская мозаика , или мозаика озимой пшеницы (рис. 11), проявляется в виде светло-зеленых штрихов и пунктирных точек вдоль жилок на молодых листьях. Больные растения отстают в росте, чрезмерно кустятся, часто не выколашиваются и погибают.
Вирус русской мозаики (Triticum virus 8 Zazurillo et Sitnikova ) распространяется полосатой (Psammotettix striatus L. ) и шеститочечной (Macrosteles levis Rib. ) цикадками. Сохраняется в зимующих растениях, но с семенами, через почву и растительные остатки не передается. Кроме пшеницы, поражает рожь, ячмень, овес и просо.
Помимо указанных вирусных болезней, на пшенице обнаруживаются мозаика костра безостого и закукливание овса.
Карликовость (Wheat dwart , рис. 11) вначале проявляется на молодых листьях в виде желтоватых точек вдоль жилок. Позже образуются тонкие прерывистые полосы вдоль листа параллельно средней жилке.
Рост больных растений замедляется, вследствие чего они становятся недоразвитыми, карликовыми. У таких растений образуется много побегов с бесплодными колосьями или вовсе без них, корни мелкие и размещены горизонтально. Исследованиями Института микробиологии АН Украины установлено, что эту болезнь вызывают микоплазменные тела, распространяемые цикадками.
Ферментативно-микозное истощение зерна
(рис. 13). В годы, когда в период молочной и восковой спелости зерна выпадают обильные осадки, резко снижается урожай пшеницы вследствие ферментативномикозного истощения растений. Особенно часто это наблюдается в западных областях Украины, республиках Прибалтики и в Нечерноземье России.
Рис.13. Болезни листьев пшеницы от недостатка элементов питания :
1 - азота; 2 - фосфора; 3 - калия; 4 - марганца, магния и других микроэлементов.Болезни листьев кукурузы от недостатка элементов питания :
5 - азота; 6 - фосфора; 7 - калия; 8 - марганца.
Насыщение зерна водой вызывает гидролиз углеводов, белков и некоторых других продуктов фотосинтеза. При этом увеличивается гидростатическое давление внутри клеток и возникают микроскопические разрывы клеточных стенок, а также оболочки зерна. Через эти разрывы выступает сахаристая жидкость, на которой обильно размножаются грибы родов Alternaria Fr. и Cladosporium Link , усиливающие развитие черного зародыша и оливковой плесени.
Заболевание может снижать урожай пшеницы на 20-30% и более. При этом ухудшаются хлебопекарные качества зерна и полевая всхожесть семян.
Эффективным средством против болезни является своевременная уборка урожая и сушка зерна.
Недостаток элементов питания в почве (рис. 13). Пшеница и другие зерновые культуры чувствительны к неблагоприятному химическому составу почвы, что часто приводит к значительному недобору урожая. Поэтому своевременное выявление заболеваний, вызванных нарушением режима питания, имеет большое практическое значение. В полевых условиях рекомендуется признаки голодания зерновых культур выявлять не позже чем при достижении растениями высоты 15-20 см. Запаздывание не дает возможности принять эффективные меры по повышению урожая.
При недостатке азота задерживается рост и развитие растений. Листья сперва приобретают бледно-зеленую окраску, а затем становятся желтыми с красноватым или пурпуровым оттенком и постепенно отмирают. Корневая система у таких растений недоразвита, и они сильнее страдают даже от кратковременной засухи.
При недостатке фосфора ухудшаются рост корней и кущение. Листья у таких растений мелкие, кожистые, располагаются под прямым углом и имеют темную или тусклую окраску, иногда с красноватым или пурпуровым оттенком.
Калийное голодание вызывает пожелтение верхушек и краев листьев, которые принято называть краевым ожогом листьев. Между жилками часто образуются некротические полоски. Листья, начиная с нижних, желтеют и отмирают.
Недостаток марганца, магния, железа, серы, кальция, цинка и других элементов вызывает желто-зеленую пятнистость листьев и общую их хлоротичность. Иногда наблюдаются отставание в росте и искривление стеблей.
Пшеничная нематода , или угрица - Anguina tritici Filipjev (рис. 12). Поражает пшеницу, реже рожь, ячмень и овес. Больные растения отстают в росте, их стебли и листья искривляются, а колосья недоразвиваются и вместо зерна в них образуются галлы. Они вначале зеленые, позже темно-коричневые, заполнены большим количеством личинок нематод. В таком состоянии личинки легко переносят высыхание и могут сохраняться несколько лет.
В почве галлы увлажняются, размягчаются, личинки оживают, выползают из оболочек и проникают в пазухи листьев, вызывая их деформацию. В озимых культурах они там же зимуют.
Весной личинки передвигаются в местах формирования колосьев и поражают зародышевые части цветков, превращая их в галлы. В них личинки интенсивно питаются и превращаются во взрослые, беловатые, изогнутые особи: самки размером 3-5×0,1-0,3, самцы 0,9-2,5×0,1-0,3 мм. В одном галле развивается 1-6 самок и 2-7 самцов. Здесь же они спариваются и откладывают яйца. Одна самка может отложить до 2,5 тыс. яиц, а всего в галле их насчитывается до 15 тысяч.
Меры борьбы с болезнями пшеницы
Наибольшую эффективность обеспечивают комплексные научно обоснованные системы мероприятий по защите от вредителей, болезней и сорняков, в которых учтены закономерности развития вредных организмов в различных зонах страны и требования интенсивных технологий для получения планируемых урожаев зерна высокого качества.
При этом первостепенное значение имеют профилактические мероприятия, в частности создание и внедрение в производство сортов, устойчивых против болезней. На растениях таких сортов инкубационный период болезней удлиняется, плодоношение патогенов часто недоразвито. Даже в благоприятных для развития болезней условиях урожайность этих сортов не снижается. Химическая обработка посевов в ряде случаев исключается, а если и применяется, то в небольших масштабах. При районировании всегда отдается предпочтение высокопродуктивным сортам с групповой устойчивостью к наиболее опасным болезням. Вот почему в настоящее время во всех селекционных учреждениях нашей страны придают большое значение иммунитету растений, и фитопатологи наряду с селекционерами принимают активное участие в выведении новых сортов. Сорт через несколько лет возделывания может утрачивать устойчивость к болезням. Поэтому внедрение новых, более устойчивых к болезням сортов и периодическая сортосмена в хозяйстве имеют важное значение в профилактике эпифитотий, особенно ржавчинных заболеваний, мучнистой росы и других. Чтобы не допустить распространения болезней семенами, элитные семена пшеницы должны иметь сортовую чистоту не менее 99,7%, а семена первой и последующих репродукций I категории -99,5, II - 98%. Примесь головневых мешочков и их частей в семенах I и II классов не допускается, а в семенах III класса она может составлять не более 0,02%. Примесь рожков спорыньи и склероциев других грибов в семенах I класса допускается в пределах 0,01%, II - 0,03, III - 0,05%. В семенах 1 класса не должно быть примесей деформированных и щуплых зерен, в семенах II класса их может находиться не более 3, а III - до 5%.
Запрещено высевать семена пшеницы, зараженные возбудителями карантинных болезней и галлами пшеничной нематоды, а также использовать на семена пшеницу, в посевах которой, по данным апробации, обнаружена стеблевая и карликовая головни, пыльная головня в количестве (по стеблям) более 2 (для элиты более 0,3%) и твердая головня в количестве свыше 5% (для элиты более 0,1%).
Для выполнения этих требований большое значение имеет термическое обеззараживание суперэлитных и элитных семян или их протравливание системными фунгицидами.
Эффективным средством профилактики эпифитотий является соблюдение научно обоснованных севооборотов, обработки почв, доз и соотношений удобрений, сроков и способов сева, борьбы с сорняками и др.
При составлении севооборотов не следует допускать близкого размещения посевов озимой и яровой пшеницы и по возможности других зерновых культур, чтобы не создавать условий для быстрого распространения возбудителей многих болезней.
Семенные участки необходимо размещать на расстоянии не менее 1 км от товарных посевов.
Тщательная подготовка семян к севу также имеет исключительно важное значение. Очистка, сортировка и воздушнотепловой обогрев семян (особенно свежеубранных) в течение 5-7 дней эффективны против головни, фузариоза, гельминтоспориоза и бактериозов.
Обязательна термическая или химическая обработка семян. Термическое обеззараживание эффективно против пыльной головни и других заболеваний, особенно еели их возбудители находятся в зародыше или эндосперме зерна. Как правило, термическим способом обрабатывают семена из питомников размножения и иногда суперэлиты в экспериментальных и семеноводческих хозяйствах научно-исследовательских учреждений.
В сельскохозяйственной практике широко применяется так называемое однофазное термическое обеззараживание семян, то есть прогревание их в воде при 45°C в течение 3-4 или при 47°C в течение двух часов. После этого семена охлаждают и сушат до кондиционной влажности. С этой целью используют комплект оборудования КТС-0,5, который выполняет следующие операции: гидротермическое обеззараживание с автоматическим поддерживанием заданной температуры, сушку до кондиционной влажности, загрузку, разгрузку и транспортировку семян. Кроме того, он может быть использован для сушки семян трав, подсолнечника, кукурузы и других культур. Однако следует учитывать, что после термического обеззараживания всхожесть семян некоторых сортов пшеницы снижается. Поэтому сначала необходимо произвести термическую обработку пробной партии семян и проверить их всхожесть. Если она не снизилась, то в заданном режиме обрабатывают остальные семена.
В связи с тем, что многие возбудители заболеваний распространяются с семенами, в стране введено обязательное протравливание семян суперэлиты (если не проводилось термическое обеззараживание), элиты, первой и последующей репродукций химическими веществами.
Большая норма расхода устанавливается для обработки семян яровой пшеницы в зонах с холодной и затяжной весной, а также для протравливания семян озимой пшеницы поздних сроков сева.
Можно обрабатывать семена разными способами, но более эффективно и менее опасно для работающих увлажненное протравливание, при котором препараты используются в форме суспензий или с одновременным увлажнением семян. В последнем случае на 1 т семян расходуется 10 л воды, что не приводит к излишнему увлажнению зерна, благодаря чему оно может долго сохраняться.
| Препарат | Против каких болезней | Против каких вредителей | Норма расхода, кг/т (л/т) семян |
| - | Хлебная жужелица, злаковые мухи, цикадки, тли | 0,4-0,5 | |
| Снежная плесень, корневые гнили, твердая головня, фузариоз | - | 1,5 | |
| Головневые болезни (твердая, летучая, карликовая), корневые гнили (в том числе, фузариозные), снежная плесень, септориоз и мучнистая роса на ранней стадии | - | 1,0-1,5 | |
| Комплекс болезней семян и всходов, головневые болезни, фузариозные и гельминтоспориозная корневые гнили, снежная плесень, офиоболезная корневая гниль, ранние проявления листостеблевых болезней всходов, питиум, плесневения семян | - | 1,5-2,0 | |
| Комплекс болезней семян и всходов: головневые болезни, фузариозные и гельминтоспориозная корневые гнили, снежная плесень, вирусные болезни и прочее | Комплекс почвенных вредителей и вредителей всходов: проволочники, личинки майских жуков и хлебных жужелиц, цикадки, тли, злаковые мухи. | 1,3-2,0 | |
| Головневые болезни (твердая и летучая головни), корневые гнили, в том числе питиозные, плесневения семян | - | 0,75-1,0 |
При необходимости обработки семян бактериальными препаратами протравливание производится заблаговременно, не менее чем за 20-30 дней до их бактеризации. Последняя же осуществляется в день сева.
Важным условием повышения устойчивости растений к болезням является правильное внесение удобрений на основании результатов агрохимического анализа почвы, а также соблюдение оптимальных сроков сева пшеницы, установленных для каждой зоны. Наиболее эффективным считается внесение навоза под предшественники, а минеральных удобрений - под пшеницу. Важно обеспечить пшеницу фосфорными и калийными удобрениями уже на первых фазах развития растений, что повышает их устойчивость к ржавчинам, мучнистой росе, септориозу, снежной плесени и корневым гнилям. Поэтому фосфорные и калийные удобрения в полной норме рекомендуется вносить при основной обработке почвы непосредственно под пшеницу. Только в отдельных случаях, при значительном развитии бурой и желтой ржавчины с осени и нарастании поражения мучнистой росой, рекомендуется внекорневая подкормка озимой пшеницы в фазе выхода растений в трубку фосфоро-калийными удобрениями, что можно совместить с внесением азотных удобрений.
Азотные минеральные удобрения целесообразно вносить в виде подкормок: 30% полной нормы азота для подкормки яровой пшеницы в фазе кущения (второй этап органогенеза), а озимой - весной при первой возможности прохода агрегатов по технологическим колеям; 50% - в виде подкормки в фазе выхода растений в трубку (четвертый этап органогенеза); 20% - в период от начала колошения до начала налива зерна.
На низкоплодородных почвах и после худших предшественников под озимую пшеницу рекомендуется вносить азотные удобрения с осени, но не более 20-30% полной нормы. Это способствует лучшему развитию растений в осенний период и повышает их зимостойкость.
Большое значение в ограничении развития многих болезней имеют микроэлементы. Вносят их одновременно с азотными удобрениями или с суперфосфатом, обогащенным микроэлементами.
Установлено, что при оптимальных сроках сева на растениях меньше развиваются ржавчины, септориоз, мучнистая роса, корневые гнили, головневые и другие заболевания. На чрезмерно ранних посевах озимой пшеницы сильнее развиваются ржавчины, мучнистая роса, септориоз, корневые гнили, бактериальные и вирусные болезни, на поздних усиливается развитие головневых заболеваний, а весной - ржавчины и септориоз. При установлении глубины заделки семян следует учитывать не только влажность поверхностного слоя почвы, но и способность сорта образовывать колеоптиль определенной длины. Глубже можно заделывать семена сортов, образующих длинный колеоптиль, и наоборот. Это особенно важно для повышения устойчивости растений пшеницы против корневых гнилей.
В районах распространения ветровой эрозии и других при недостаточной влагообеспеченности озимой пшеницы для повышения устойчивости растений к корневым гнилям с осени проводят снегозадержание.
Там, где почвы не подвержены ветровой эрозии, весной обязательно боронование посевов озимой пшеницы, что обеспечивает лучшую аэрацию посевов и почвы, повышает устойчивость растений к склеротиниозу и снежной плесени. Кроме того, при бороновании удаляются нижние листья, на которых зимуют урединиогрибницы бурой и желтой ржавчины.
При угрозе эпифитотии ржавчин, септориоза, мучнистой росы и корневых гнилей в фазе трубкования растений применяют опрыскивание посевов пшеницы препаратом тилт (25%-ным к. э.) из расчета 0,5 л/га.
Своевременное уничтожение сорняков и вредителей, особенно по краям полей, лесополос и в других резервациях, также способствует уменьшению поражаемости растений пшеницы болезнями.
Против ферментативно-микозного истощения зерна и оливковой плесени основное значение имеет своевременная в сжатые сроки уборка урожая.
Уничтожение всходов падалицы уменьшает распространение ржавчины, мучнистой росы, септориоза и вирусных болезней.
Зерно пшеницы часто поражается грибами рода Alternaria, которые вызывают так называемую «черноту зародыша», такие семена имеют темно-коричневую окраску зародыша. Иногда эта темная полоса тянется вдоль нижней стороны на бороздке семени до его вершины. Внешне это вполне здоровые семена - хорошо выполнены, гладкие, блестящие. Исследованиями установлено, что грибы этого рода заражают нормально выполненное крупное зерно, часто с высокой массой. Семенные качества такого зерна не снижаются или снижаются незначительно. И далее дается достаточно определенное заключение, что грибы рода Alternaria на зерне пшеницы как фактор развития коневой гнили практически значения не имеют. Здесь же мы находим что побурение зародыша может вызывать также Helminthosporium sativum.
По СМ. Тупеневичу Alternaria наравне с Penicillium и Aspergillus лишь сопутствует основным возбудителям корневой гнили пшеницы, а в патогенезе болезни самостоятельного значения не имеет .
Однако данные Челябинской станции защиты растений (СТАЗР) говорят об обратном. Альтернариоз на посевах пшеницы проявляется в период цветения растений и молочной спелости зерна в виде темных пятен на колосковых чешуйках. Позже, во время дозревания зерна, наблюдается почернение зародыша («черный зародыш») .
Возбудителем является Alternaria alternata (Fr.) Keissl.
Syn.: Altemaria tenuis Fr., Altemaria botryospora, Altemaria state of Pleo-spora infectoria F., Altemaria grossulariae Jacz., Altemaria lini Dey.
Грибы рода Altemaria образуют на семенах паутинистый мицелий, придающий им темно-серый цвет. Часто на зародышевой части развивается темно-оливковый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий. Конидии оливковые или черно-бурые, обратно-булавовидные, а в цепочках, с 3 - 6 поперечными перегородками и с одной или несколькими продольными перегородками, длиной 30-50 мкм и шириной 14-18 мкм, неодинаковой формы, чаще цилиндрические или овальные. Гриб отмечен на семенах всех культур повсеместно .
Возбудитель - несовершенный гриб Altemaria tenuis Fr. проникает внутрь семян, а его грибница скапливается преимущественно в плодовой оболочке и только иногда достигает эндосперма. Пораженное зерно, как правило, крупное, хорошо выполненное, чем отличается от пораженного гельминтоспориозом.
Значительной распространение альтернариоза бывает в годы с высокой температурой (выше 24 °С) и влажностью воздуха в период цветения пшеницы и молочной спелости зерна. Семена, пораженные альтернариозом, физиологически недоразвиты. Они имеют низкую энергию прорастания и всхожесть. Растения, выращенные из таких семян, отстают в росте и развитии, вследствие чего понижается урожайность.
Мука из зерна с «черным зародышем» имеет темноватый цвет и низкие хлебопекарные качества . Поэтому вредоносность черноты зародыша может заключаться не только в снижении всхожести семян, но и в снижении закупочных цен на такое зерно.
Кривова К.Г. установила зависимость всхожести семян от степени изменения окраски их зародыша. Семена пшеницы и ячменя она разделила на три фракции:
Зародыш и зародышевые углубления зерна полностью окрашены - всхожесть снижается на 37%;
Окрашены половина зародыша и часть зерна за его пределами - всхожесть снижается на 63%;
III - чернота по всему зерну - всхожесть снижается на 84% .
СИММИТ (2002 г.) указывает, что черный зародыш зерна сможет быть вызван всеми тремя родами грибов - Alternaria, Helminthosporium sativum, Fusarium. В этом случае симптомы поражения выражены в виде окрашивания околоплодника (перикарпия) созревающего зерна в зародышевой части зерна. При этом, если зерно поражено грибом Alternaria, то темнеет только перикарпий зародыша, а при заражении грибами Helminthosporium и Fusarium погибает весь зародыш.
Причиной черного зародыша могут быть другие патогены. Так, И. Станчева указывает на базальный бактериоз пшеницы, как на причину черного зародыша. Сильно пораженные семена не всходят, при прорастании из них выделяется беловатый экссудат. Возбудителем является бактерия Pseudomonas syringae pv. afrofaciens. Патоген чаще всего сохраняется в семенах, реже в растительных остатках. Во время вегетации растения бактерия переносится каплями воды, насекомыми или контактно между растениями. Развитие их происходит при температуре от 2 до 37 °С (оптимум 25-38 °С), но при 48 - 49 °С они погибают в течении 10 минут. При сильном развитии болезни наблюдаются карликовость стеблей, сухая гниль оберточного листа, побурение колеоптиле, сплошные почернения чешуек колосков, зерна чернеют у основания, а остальная часть их краснеет .
Возбудителем может быть комплекс грибов Alternaria alternata Nees et Fr., Alternaria tenuis Nees et Fr., Bipolaris sorokiniana Shoem., Drechslera teres Jto. Наиболее опасно поражение грибами Bipolaris sorokiniana и Drechslera teres.
При поражении колосковых чешуи и главным образом зерновок грибами Bipolaris sorokiniana и Drechslera teres появляются темные, почти черные пятна с темно-оливковым налетом. Зерна в пораженных колосьях щуплые, с потемневшим зародышем. Споры крупные продолговатые, цилиндрические или вере-теновидные, с несколькими поперечными перегородками. Размер их у Bipolaris sorokiniana (50 - 110) х (15 - 31), у Drechslera teres (30 - 175) х (15 - 22) мкм . Грибница Bipolaris sorokiniana проникает в перикарпий, эндосперм и часто в зародыш.
Споры гриба Alternaria alternata темно-оливковые или коричневатые, обратно-булавовидные, расположенные в цепочках, с поперечными (1 - 9) и продольными (0 - 6) перегородками. Размер спор (300 - 50) х (14 - 18) мкм. Кони-диеносцы темно-оливковые или буроватые, прямые, ветвистые или простые, коленчатые .
Грибы рода Alternaria зимуют на растительных остатках и в почве в виде мицелия и конидий, массово передаются с семенами. Развитие начинается при температуре 6 °С, максимальное заражение наблюдается при 15 °С. После заражения гриб образует интерцеллюлярный мицелий, на поверхности тканей хозяина формируется конидиальное спороношение, которое служит для распространения патогена в течение вегетации ветром и (реже) с капельной влагой. Иногда на перезимовавших растительных остатках могут формироваться псевдотеции с сумками.
Грибы не требовательны к условиям увлажнения, предпочитают почвы с нейтральной реакцией.
Болезнь вызывает нарушения многих функций растения - фотосинтез, минеральное питание, синтез аминокислот, сдерживает рост и развитие. Потери урожая колеблются от 5 до 15% .
